PBIO - Tese de Doutoramento
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- A propos des repercussions a long terme des traumatismes craniens chez l'enfant sur le plan des performances intellectuellesPublication . Hipólito, João Evangelista de Jesus; Garrone, GantonDans sa thèse l'auteur, à partir de l'exposé de deux cas d'enfants ayant subi un TCC et présentant un Q.I. normal au WISC mais des difficuités sco-laires et de mauvais resultats aux epreuves de Piaget, pose le problème de lfinadéquation du WISC en tant qu'instrument d!appréciation du déficit. D'autre part, il souligne Ia possibilite d'un déficit tardif ; enfin il met l!accent sur Ia plus grande fiabilité des epreuves operatoires pour apprécier 1'évolution du déficit et le fonctionnement mental en general. L’auteur fait une revue de Ia bibliographie concernant les multiples as-pects de l’influence du TCC chez l'enfant. II décrit ensuite 10 cas qui constituent Ia totalite des enfants ayant subi un TCC survenu entre 6 ans 6 móis et 8 ans 6 móis, avec une catamnèse compri-se entre 2 ans 1/2 et 8 ans et qui ont été vus dans le Département de neuro-psychologie de l’Hòpital universitaire de Lausanne. Ces enfants ont subi une série de tests traditionnels : WISC, P. M., quinze mots de Rey, figures complexes et epreuves de Piaget. L'auteur fait Vanalyse de ces resultats et les compare aux difficuités scolaires que rencontrent ces enfants. De cette recherche, il ressort : 1. - La difficulté d’établir un rapport entre Ia gravite de l'accident, sa localisation, son évolution neurologique et le déficit tardif. 2. - Le role que joue le milieu socio-culturel, dans les performances au WISC et aux epreuves operatoires, mais aussi éventuellement dans lrexposition au risque. 3. - L'insuffisance du WISC pour évaluer le déficit. 4. - L'intérêt de Ia figure complexe et des quinze mots de Rey. 5. – L’évaluation du déficit par les epreuves operatoires semble corres- pondre davantage à Ia réalité du fonctionnement intellectuel en termes de ren- dement scolaire. 6. Il peut y avoir un temps plus ou moins long entre le moment du trau- matisme et la manifestation du déficit. ------ ABSTRACT ------ In his study, the author begins by presenting two cases of children who had suffered intracranial injuries and whose intelligence quotients according to the WISC were normal but who had learning difficulties and gave poor results with Piagets tests. This raises the problem of the inadequacy of the WISC as an instrument for measuring such deficits. It also shows that the WISC fails to demonstrate the possibility of a slowly-developing déficit. Finally, it emphasized that operational tests have a much better potential for measuring the development of the déficit and mental functioning in general. The author reviews the literature relating to the many aspects of the influence of cerebrocranial injuries on children. He then describes 10 cases which comprise all those children who suffered an intracranial injury between the ages of 6 years 6 months and 8 years 6 months, who were seen in the De¬partment of Neuropsychology of the University Hospital of Lausanne. These children were followed up for periods ranging from 2 years 6 months to 8 years. They were given the usual series of tests : WISC, P.M. , etc. and Piagefs tests. The author analyses the results and compares them with the learning difficulties which the children encountered. This research demonstrates : 1. - The difficulty of establishing a relationship between the severity of the injury, its localisation, its neurological consequences and the slowly- developing déficit. 2. - The role played by the socio-cultural background in the performance of the WISC and operational tests (Piagets tests) as well as the possible exposure to risk. 3. - The inadequacy of the WISC for measuring the resulting deficiency. 4. - The interest of the "complex figures" and of Rey’s Fifteen words. 5. - That the evaluation of deficiency by Piagets tests seems to correspond better to the child’s actual intellectual functioning as measured by his school performance. 6. That the time from when the injury was received to the manifestation of the déficit may be more or less long.
- Etologia social e sociometria: Estudo da estrutura e dinâmica de um grupo de Kra (Macaca fascicularis, Raffles 1821)Publication . Soczka, LuísInexistente
- Etologia da reprodução e cuidados parentais nos peixes ósseos: Contributos para uma abordagem filogenética e ecológicaPublication . Almada, Vítor Carvalho; Saldanha, Luis; Vieira, António BracinhaA presente Tese aborda a filogenia e ecologia dos padrões de cuidados parentais nos peixes ósseos. Com base na informação disponível na literatura, procedeu-se à inventariação da distribuição dos diferentes padrões de cuidados parentais, ao nível das famílias e das ordens desta classe. Recorreu-se ao esquema de classificação de Nelson (1984). Para a análise filogenética, as relações das distribuições das diferentes formas de cuidados parentais, foram estudadas ao nível das famílias e das ordens. Ao nível das famílias, foram comparadas as frequências observadas, de diferentes associações de tipos de cuidados, com as frequências esperadas, com base num modelo aleatório. Foram igualmente comparadas entre si, as frequências observadas de diferentes associações, com vista a identificar aquelas que se destacam pela sua especial incidência. Recorreu-se à análise de resíduos com base em tabelas de contingência, em que se compararam as frequências observadas das diferentes combinações possíveis de cuidados parentais, na mesma família, com as frequências esperadas se as associações se produzissem ao acaso. Completou-se a investigação ao nível das ordens, com base na análise das correlações das frequências de ocorrência das diferentes formas de cuidados parentais, no conjunto das ordens, com base em provas não paramétricas. Para uma avaliação global da matriz de correlações submeteu-se os dados a uma análise factorial do tipo r. No que se refere à distribuição ecológica e recorrendo ao mesmo inventário taxonómico da distribuição dos cuidados parentais, comparou-se a distribuição das ocorrências de cada tipo de cuidado parental, em ambientes marinhos e de água doce e em condições de alta e baixa latitude. RESULTADOS Análise filogenética 1. A distribuição taxonómica das associações dos diferentes padrões de cuidados parentais diferem significativamente do que seria de esperar com base num modelo aleatório. 2. Na classe Osteichthyes, as diferentes formas de cuidado parental emergiram recorrentemente na evolução em linhagens distintas, não existindo, portanto, uma origem evolutiva única para cada forma de cuidado. 3. A análise dos múltiplos episódios recorrentes que originaram as diferentes formas de cuidados, mostra que a possibilidade de emergência de determinado padrão é claramente afectada pelos padrões pré-existentes de cuidado, podendo-se portanto afirmar que cada transformação evolutiva é condicionada pelos comportamentos anteriormente existentes em cada linhagem. 4. A partir de formas sem cuidados emergiram, em várias linhagens, formas com guarda de ovos pelo macho, sendo esta a transição que mais frequentemente se repetiu na evolução dos cuidados parentais, nesta classe. Em algumas linhagens, no entanto, a partir de formas sem cuidados emergiram formas com guarda de ovos pela fêmea. 5. A partir de formas com guarda de ovos pelo macho originaram-se, repetidamente, formas com guarda de ovos e larvas pelo macho. 6. A guarda de ovos biparental parece ter surgido na maioria dos casos da associação de uma fêmea ao macho que guarda; no entanto, não são de excluir outras origens, nomeadamente, pela associação de um macho a uma fêmea que guarda e pela emergência de cuidados parentais em linhagens em que a monogamia era pré-existente. 7. A guarda de ovo e larvas biparental pode ter surgido, tanto pela associação de um parceiro a um progenitor que já praticava este tipo de cuidado, como pela emergência da cuidados com as larvas, em linhagens em que a guarda de ovos biparental pré-existia. 8. A incubação oral pelo macho surgiu recorrentemente, tanto a partir de formas em que pré-existia guarda de ovos pelo macho, como a partir de formas em que a condição anterior era a guarda de ovos e larvas pelo macho ou biparental. 9. As formas de transporte de ovos sobre o corpo pelo macho e pela fêmea surgem fortemente associadas entre si, indicando estreitas relações entre estes dois modos de cuidado, embora as relações entre ambas as formas de transporte e os demais padrões de cuidados parentais não sejam, ainda, claras. 10. A gestação interna, sob a forma de ovoviviparidade e viviparidade, surgiu repetida e independentemente em linhagens distintas. Na maioria dos casos, a sua evolução parece ter-se dado a partir de formas sem cuidados, não sendo evidentes relações estreitas com quaisquer outros padrões de cuidado parental 11. Do conjunto das relações de derivação evolutiva propostas, sobressai claramente o facto de ser mais frequente, no plano filogenético, a mudança do sexo que cuida do que a alteração estrutural dos padrões de cuidado propriamente ditos. Assim, tanto no caso das guardas de ovos, como nos casos da guarda de ovos e larvas, das formas de incubação oral e das formas de transporte, observam-se mudanças muito mais frequente quanto ao sexo que cuida, do que transformações que conduzem de um tipo de cuidado a outro. 12. Os resultados deste trabalho apoiam a asserção de que cada padrão de cuidado tem que ser encarado como um complexo de traços comportamentais, anatómicos, bioenergéticos, fisiológicos e ontogénicos, em que os adultos de ambos os sexos, os ovos, embriões e juvenis, têm que ser tidos em conta, assim como o sistema de relações sociais em que a reprodução tem lugar. A transformação de um modo de reprodução noutro, ê condicionada pelas mudanças possíveis no quadro das restrições que cada complexo de traços reprodutores impõem. 13. Os resultados deste trabalho confirmam as conclusões de trabalhos anteriores no que se refere à predominância de cuidados masculinos relativamente aos femininos, nesta classe de vertebrados. Análise ecológica Quanto às comparações ecológicas, as principais conclusões são as seguintes: 1. Existe uma diferença significativa na proporção de cuidados femininos em função da latitude, sendo nas condições tropicais que se observa maior predomínio de cuidados masculinos. 2. Na comparação dos ambientes marinhos com os ambientes de água doce, sobressai uma diferença muito significativa na proporção de ocorrências de cuidados estendidos à fase larvar. Estes são relativamente frequentes em águas doces, enquanto nos ambientes marinhos sô se observam muito excepcionalmente, e mesmo quando existe cuidado com os ovos, as larvas desenvolvem-se, geralmente, em condições planctónicas. Considerações gerais 1, A consideração conjunta dos resultados filogenéticos e ecológicos, apoia o ponto de vista de que não se pode encarar as transformações evolutivas como o resultado de um determinismo ecológico estrito e mecânico. Pelo contrário, a origem de cada novo modo de reprodução ê mais facilmente interpretável se se considerar os condicionalismos impostos pelo modo de reprodução pré-existente e as diferentes linhas de mudança que torna possível. As condições ecológicas parecem poder, por seu turno, facilitar ou dificultar as diferentes transformações evolutivas possíveis, bem como condicionar as oportunidades de radiação e o sucesso relativo dos diferentes modos de reprodução. 2. O conjunto destes resultados, em particular a variação da proporção dos cuidados masculinos e femininos com a latitude, apoia a hipótese de que a predominância de cuidados masculinos nos peixes ósseos tem uma estreita relação com as particularidades da biologia reprodutiva em ambos os sexos. A existência de fertilização externa, de crescimento indeterminado, o aumento da fecundidade com o tamanho nas fêmeas e a possibilidade destas produzirem em baixas latitudes uma sucessão de posturas na mesma estação, parecem ser traços fundamentais para a compreensão da elevada incidência de cuidados masculinos neste taxon. Contrariamente ao que acontece em aves e mamíferos, os cuidados parentais só raramente envolvem, nos peixes ósseos, a alimentação das formas jovens. Assim, dentro de limites amplos, o esforço exigido pelos cuidados parentais não cresce de forma proporcional ao número de descendentes protegidos, tendendo a assumir valores unitários decrescentes à medida que o número de descendentes cuidados aumenta. Nestas condições, o esforço exigido pelos cuidados parentais, não difere muito radicalmente do esforço exigido pela defesa de um território de acasalamento. Se numa dada linhagem emergiu territorialidade masculina ligada à competição pelos locais de postura, ou com uma estratégia de simples redução de interferências múltiplas, os machos estarão pré-adaptados para a realização de cuidados parentais, em especial para a guarda de ovos. No plano etológico. trata-se de estender, com algumas modificações, os comportamentos de defesa do território, â defesa dos descendentes. Do mesmo modo, muitos comportamentos de limpeza dos ovos parecem derivar de comportamentos de preparação dos substratos de postura. No plano económico, os machos de peixes ósseos estão pré-adaptados para a guarda, já que, por um lado, os custos dos cuidados parentais não crescem de forma linear com o número de ovos, não existindo portanto antagonismo entre cuidar dos ovos já existentes e obter novas posturas. Por outro lado, o sucesso reprodutor dos machos de peixes ósseos não esta, em regra, limitado pela disponibilidade de esperma, que ê normalmente muito excedentário, mas pela disponibilidade de óvulos acessíveis a fertilização. Assim, as exigências energéticas impostas pelos cuidados parentais não parecem suficientemente importantes para restringir de forma significativa a fecundidade potencial dos machos. Para as fêmeas, pelo contrário, em baixas latitudes a fecundidade está estreitamente condicionada peia quantidade de alimentos ingeridos, tanto a longo prazo pela oportunidade de crescimento e consequente aumento de fecundidade futura, como a curto prazo pelas oportunidades de dispor de recursos materiais e energéticos para produzir novas massas de ovos. As exigências de tempo dedicado aos cuidados parentais fazer-se-ão, portanto, sentir de forma muito mais acentuada e negativa no sucesso reprodutor das fêmeas do que no dos machos. O carácter externo da fertilização, implica que ambos os sexos se encontram presentes quando os zigotos são emitidos, criando assim oportunidades para que em qualquer dos sexos possam emergir cuidados parentais. Pelo contrário, em grupos de animais com fertilização interna, as oportunidades de emergência de cuidados parentais masculinos estão restringidas, à partida, peia existência de um desfazamento entre os momentos de fertilização e de emissão dos descendentes. Os resultados do presente trabalho sugerem igualmente que, elementos de carácter epigâmico podem ter desempenhado um papel importante na evolução dos cuidados masculinos. As actividades de construção de ninhos podem ter derivado de movimentos inicialmente não orientados como coçar-se, alimentar-se no fundo, entre outros, que ao serem realizados pelo macho na área restrita do seu território, podem tornar o local mais conspícuo e mais atractivo para as fêmeas. O facto de em várias espécies se ter demonstrado experimentalmente que as fêmeas "preferem" desovar em locais que já contêm ovos, sugere um outro elemento epigâmico relevante para a evolução dos cuidados masculinos. Se numa espécie, a presença de ovos num local incrementa as probabilidades de serem colocados mais ovos no mesmo local, um macho que se deixe ficar num local que já contêm ovos pode atingir um maior número de fertilizações do que um macho que não permaneça no local de postura. Assim a preferência das fêmeas por desovar onde já há ovos pode alterar radicalmente a relação entre custos e benefícios dos comportamentos reprodutores dos machos, em favor da evolução de cuidados parentais masculinos. As presentes hipóteses, complementares entre si, parecem fornecer uma explicação mais adequada da origem dos cuidados masculinos nos peixes ósseos, do que outras hipóteses, nomeadamente as que se referem às diferenças de investimento entre sexos, ao grau de certeza de paternidade e às oportunidades de "deserção". 3. A raridade do cuidado com as larvas em ambientes marinhos, sugere que, em muitas circunstancias, o sucesso evolutivo de linhagens sem cuidados, que dispersam amplamente os seus descendentes, ê maior a longo prazo do que o das formas com fraca dispersão e protecção intensiva dos descendentes. Embora algumas das facetas da biologia reprodutiva dos peixes ósseos possam ser interpretadas de acordo com o modelo r/K, muitos outros aspectos não são adequadamente interpretáveis nesses termos, sendo peio contrário mais facilmente abordáveis em termos dos modelos estocásticos. 4. Finalmente, discute-se o problema das relações entre a evolução dos traços etológicos e a evolução dos demais caracteres dos organismos. O estudo da evolução dos mocos de reprodução nos peixes ósseos, mostra a estreita interdependência dos caracteres comportamentais e dos restantes traços que em conjunto participam no processo de reprodução. Conclui-se que a elevada labilidade dos traços comportamentais, pode fazer deles elementos susceptíveis de transformação evolutiva mais rápida, e portanto capazes de condicionar profundamente a evolução dos restantes caracteres. Aos argumentos habitualmente referidos na literatura, para tentar explicar a importância dos traços etológicas como determinantes da evolução de outros traços, parece relevante acrescentar dois aspectos evidenciados no presente estudo: a) Ao contrário dos caracteres morfológicos, os traços comportamentais não são "permanentes", podendo acumular-se facilmente no mesmo organismo os determinantes internos para um vasto reportório de traços, sem que o animal esteja sujeito permanentemente aos eventuais impactes negativos da sua presença; ao contrário do que acontece com as estruturas físicas, que não podem desaparecer quando são inconvenientes e impõem custos permanentes de manutenção. o) Os caracteres etológicos são particularmente fáceis de transferir de contexto, por pequenas modificações dos limiares de resposta dos seus determinantes fisiológicos, A facilidade com que, na evolução dos cuidados par erre ais nos peixes ósseos, padrões de comportamento que surgiram inicialmente em um sexo, emergem posteriormente no outro, fornece múltiplos exemplos desta condição.
- Etologia, ecologia e biologia da reprodução de blenióides - teleostei, blennioideiPublication . Gonçalves, Emanuel JoãoO presente trabalho pretendeu investigar alguns aspectos da ecologia, biologia da reprodução e comportamento de blenióides (Pisces: Blennioidei). Os machos de blenióides tipicamente guardam ovos em ninhos mais ou menos elaborados, onde as fêmeas vêm desovar. Defendem activamente o local de nidificação contra conspecíficos e outros intrusos, apresentando cuidados parentais para com as posturas. Nesta dissertação foram focados os seguintes tópicos: i) caracterização dos locais de nidificação; ii) determinação das épocas de reprodução e dos factores que poderão estar envolvidos no seu controle; iii) comparação do comportamento das espécies intertidais e subtidais e estudo do papel da turbulência na modificação dos comportamentos das espécies intertidais; iv) padrões de territorialidade e papel dos cuidados parentais na protecção das posturas; v) histórias vitais e comparação dos padrões de esforço reprodutor entre machos e fêmeas. Escolhemos como objecto de estudo cinco espécies de blenióides da costa portuguesa: Salariapavo, Lipophrys pholis, Coryphoblennius galerita, Paràblennius pilicornis e Tripterygion delaisi. Os locais de nidificação das espécies estudadas foram caracterizados, tendo-se determinado o tempo de submersão dos ninhos das espécies intertidais. No caso das espécies subtidais deteraoinou-se o tempo de submersão diurno no pico da época de reprodução. Esses valores foram utilizados para calcular as taxas diárias de actividade de cada uma das espécies. Concíuiu-se que o tempo disponível para todas as actividades realizadas pelos machos parentais das espécies intertidais é em média de 5h 34m por dia, contrastando com as 14h disponíveis para os machos das espécies subtidais. As épocas de reprodução das espécies intertidais foram determinadas, através do acompanhamento regular dos ninhos dos machos, registando-se a presença de ovos e/ou machos parentais, bem como a presença de outro tipo de ocupantes (peixes não-parentais, caranguejos, etc). No caso das espécies subtidais foram contabilizados, de uma forma não sistemática, os ninhos com ovos e a presença de machos em coloração parental ao longo do ano. Procedeu-se a uma comparação iatitudinal das épocas de reprodução das espécies para as quais existiam dados suficientes e relacionou-se essa variação com a temperatura da água do mar. Foi demonstrado o papel decisivo que a temperatura tem no controle da reprodução de peixes costeiros de substrato rochoso da zona temperada quente. Apesar disso, outros factores influenciam a calendarização da reprodução, não sendo possível afirmar que um estímulo particular induz sempre uma resposta correspondente. Um dos temas centrais deste estudo consistiu na investigação da influência da turbulência na estrutura dos territórios e no comportamento dos peixes litorais. Muitos dos resultados apresentados neste trabalho podem ser interpretados como 7 adaptações dos peixes intertidais a condições de turbulência elevada. Quando comparados com as espécies subtidais, os machos das espécies intertidais defendem territórios mais pequenos, apresentam uma redução geral de actividade permanecendo mais tempo dentro do ninho, sendo os comportamentos que envolvem perda de contacto com o substrato extremamente raros. Um dos custos prováveis da reprodução na zona intertidal é a redução de oportunidades de alimentação, uma vez que os ninhos permanecem grande parte do dia fora de água. No entanto, isso não significa que os machos das espécies intertidais apresentem custos energéticos mais elevados associados com a defesa do território e os cuidados parentais. De facto, além dos machos destas espécies possuírem a capacidade de reduzir os níveis metabólicos quando fora de água, a defesa de um território menor e uma redução geral das actividades locomotoras, numa zona onde os níveis de intrusão no território são menores, podem também contribuir para uma redução dos custos energéticos. Os nossos resultados indicam ainda que as pressões de predação sobre as posturas são muito menores na zona intertidal. Assim, os benefícios de nidificar neste habitat poderão compensar os custos impostos pela redução do tempo disponível para a alimentação. De facto, não se detectaram diferenças entre espécies intertidais e subtidais, no que diz respeito ao modo como a energia é canalizada para a reprodução. Assim, apesar do reduzido tempo que os machos das espécies intertidais têm disponível para a alimentação, não se observa um agravamento geral da condição dos animais quando comparados com as espécies subtidais. Os cuidados parentais e a defesa do território impõem aos machos parentais uma redução das oportunidades de alimentação. Estes apresentam taxas de alimentação e índices hepatossomáticos inferiores aos das fêmeas, sendo os índices alimentares também em geral inferiores. Além disso, na maioria dos casos os machos sofrem uma quebra significativa do índice hepatossomático assim que a época de reprodução se inicia. As fêmeas, pelo contrário, mantêm taxas de alimentação e índices hepatossomáticos elevados durante um período de reprodução longo, que são provavelmente responsáveis pelo elevado número de ovos que conseguem produzir. Ambos os sexos apresentam os valores mais baixos de condição somática no fim da época de reprodução. As hipóteses apresentadas neste trabalho poderão ser mais aprofundadas procedendo-se a um estudo comparativo acerca do comportamento, estrutura dos territórios e parâmetros indicadores do esforço reprodutor noutros grupos de peixes marinhos de substrato rochoso que apresentem cuidados parentais. Além dos blenióides, os gobídeos, cotídeos e gobiesocídeos poderão constituir um bom material para este tipo de estudos. ------ ABSTRACT ------ In this thesis some aspects of the ecology, reproductive biology and behaviour of blennioids (Pisces: Blennioidei) were investígated. Blennioid males typically guard eggs in nests where the females come to spawn. They actively defend the nesting place against conspecifics and other intruders, and take care of the eggs. This thesis focuses on the following aspects: i) characterization of the breeding places; ii) determination of each species breeding season and the factors involved in their control; íii) comparison of intertidal and subtidal species behaviour and detennination of turbulence influence on behaviour; iv) anaíysis of the territory stmcture and the role of parental care on the survival of the eggs; v) life-histories and pattems of reproductive effort for males and females. The subjects of this study are five blennioid species that occur on the Portuguese coast: Salaria povo, Lipophrys pholis, Coryphoblennius galerita, Parablennius pilicornis and Tripterygion delaisi. The breeding places were characterized and the daily submersion time of the nests of the intertidal species was determined. For subtidal species, the daily submersion time corresponded to the daylight hour period in the peak of the breeding season. These values were used to calculate the daily rates of activity for each species. The mean time per day availabie for ali activities was very short in intertidal species (mean= 5h 34min), opposing to the 14h availabie for the males of subtidal species. The nests of the breeding males were followed for the determination of the intertidal species breeding season, and the presence of eggs and/or males or other occupants in the nests was registered. For subtidal species, the presence of eggs and males in their breeding colouration was noted throughout the year. The latitudinal variation of the breeding season in relation to sea water temperature was analysed for the cases in which enough information was availabie. It was shown that sea water temperature has a key role on the timing of reproduction of rocky shore coastal flshes that inhabit the temperate zone. Nevertheless, the timing of reproduction is aíso influenced by other environmental and endogenous factors. The same stimulus does not alway produce the same answer. One of the main subjects of this study was the influence of turbulence on territory structure and behaviour of littoral flshes. Many of the findings presented herein can be interpreted as representing adaptations of intertidal flshes to turbulent conditions. When compared with subtidal species, they defended smaller territories, presented a reduced total amount of activities, signalfíng and other behaviour pattems that involve movements in the water column were aknost absent, and they stayed more time inside the nest. One of the probable reproductive costs for breeding in the intertidal zone is a reduction in the feeding opportunities, since nests are out of water for most of tfae day. However, this does not necessanly mean that the males of intertidal species have to cope wíth higher energetic costs associated with territorial defence and parental care. Indeed, they are able to reduce their metabolism when out of water, and the small tenitory size, low levei of intrusions and reduced locomotor activities, may also contribute to save energy. Since the predatíon pressures were smailer in the intertidal, the benefíts of breeding in this zone may further offset the costs imposed by the reduced time available for feeding. In fact, no dífferences in the ways intertidal and subtidal species allocate resources to reproduction were found. Despite the reduced time available for feeding, the males condition of intertidal species was not lower than that of the males of subtidal species. There is a reduction in the feeding opportunities for the parental males due to parental care and territorial defence. Males presented lower hepatosomatic index values and lower feeding índices and feeding rates. In most cases, males also suffered a significant decline in the hepatosomatic index as soon as breeding starts. Females, on the contrary, presented high feeding rates and hepatosomatic índices during the breeding season, and this high levei of feeding maybe responsible for the large numbers of eggs they can produce throughout the breeding season. Both sexes are at their poorest condition at the end of the breeding season. The hypothesis presented in this thesis can be fiirther investigated through a comparative study on the behaviour, territory structure and reproductive effort parameters on other rocky shore fish lineages that present parental care. Besides blennioids, gobiids, cottids and gobiesocids could provide good opportunities for this typeof study.
- Evolução de características sexuais secundárias no género Serinus (aves, Fringillidae) : canto e coloraçãoPublication . Cardoso, Gonçalo CanelasEstudámos a dinâmica evolutiva e aspectos selectivos das duas características sexuais secundárias mais proeminentes em passeriformes – canto e coloração – por meio de experimentação no serino (Serinus serinus) e de análises comparativas no género Serinus. A velocidade e frequência aguda das canções de serino são extremas quando comparadas com as restantes espécies do género, o que sugere evolução por selecção sexual. Em experiências comportamentais, fêmeas de serino manifestaram preferência por canções agudas; canções rápidas, pelo contrário, inibiram as respostas das fêmeas. Os machos de serino não discriminaram quanto à frequência das canções, mas foram inibidos por canções rápidas. Estes resultados sugerem pressões selectivas distintas: a evolução da frequência de canto é compatível com um processo de selecção inter-sexual, e a velocidade das canções parece ser um sinal agonístico, passível portanto de selecção intra-sexual. Documentamos um padrão de diversificação evolutiva intensa do canto no género Serinus, que se sobrepõe a constrangimentos vocais importantes. A evolução do canto neste género foi apenas parcialmente acompanhada por adaptação vocal às características das canções nas diferentes espécies. Tal deve-se, pelo menos em parte, ao facto de várias espécies evoluírem características de complexidade silábica em relação às quais detectámos custos de produção vocal fortes. Diferentes sintaxes de canto correlacionam-se com aspectos distintos de desempenho vocal, o que sugere formas de selecção indirecta sobre a sintaxe. A coloração apresenta um padrão de evolução intensa em ambos os sexos de Serinus spp., como é típico de características sexualmente seleccionadas. Mostramos que a coloração conspícua em fêmeas evoluiu sobretudo por constrangimento sexual, pelo que advertimos contra a inferência de causalidade evolutiva a partir do valor adaptativo presente de ornamentos femininos. Os principais eixos de complexidade do canto e elaboração da coloração estão fortemente correlacionados entre as espécies de Serinus, e tendem a variar com aspectos do habitat que indicam maior intensidade de selecção sexual, sugerindo que selecção sexual é o processo selectivo mais determinante na sua evolução.
- Phylogeography and historical demography of the warm water costal fish of the Azores in the context of the recent evolution of the Atlantic and MediterraneanPublication . Domingues, Vera dos Santos; Santos, Ricardo SerrãoIn this thesis the evolutionary relationships of the inshore fish fauna of the northeastern Atlantic and Mediterranean were assessed. Twelve coastal fish species from six families: Blenniidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Sparidae and Tripterygiidae, were studied using mitochondrial and nuclear molecular markers. Results were analyzed applying phylogeographic and histórical demography approaches. Species revealed four distinct phylogeographic patterns that were supported by genetic diversity and demographic parameters of the different populations: i) two distinct groups of populations (sometimes considered different species), one including the Mediterranean and the Atlantic coast of western Europe, and another including the Atlantic archipelagos of Canaries, Madeira and Azores (Chromis chromis/ C. limbata, Parabiennius sanguinolentus/ P. parvicornis and the two lineages of Trípterygion delaisi); ii) no appreciable genetic differentiation between any of the populations (Sparisoma cretense, Thalassoma pavo and Diptodus sargus); iií) marked differentiation of the Azorean population (Lipophrys phoíis and Coryphoblennius galeríta) and a clear divergence between Mediterranean and western European íocations as well as Madeira and Canaries (Coryphoblennius galeríta); and iv) one form in the Mediterranean and in the northeastern Atlantic coast (Parabiennius gattorugine) and another one in the Atlantic islands and European coasts (R ruber), thus in sympatry with P. gattorugine. These distinct phylogeographic patterns can be explained by a cornbination of differential effects of the Pleistocene glaciations in several areas of the Atlantic and Mediterranean and the particular thermal tolerances and dispersal capabilities of the species. The species conforming to the first pattern are warm water species that would not have been able to survive the colder glacial periods in the more affected areas such as western Europe,. eastern Canaries, the Azores and most of the Mediterranean. These species might have survived the cold periods in warmer refuges such as Madeira, the western Tropical coast of África and some southern pockets of the Mediterranean. After warmer conditions were restored, fishes surviving the glaciations in the western Tropical coast of África would have expanded northwards colonizing the northern coast of África and the Macaronesian islands, while fishes from the south of Mediterranean invaded the entire Sea and the adjacent European Atlantic coast. Isolation between the two refuges might have promoted divergence and eventually speciation. Colonization of the Azores woulid have been possible by fishes that survived in Madeira, and also in the western coast of África, with the intermediate islands of Canaries and Madeira acting as stepping stones. Species that conform to the pattern of no genetic differentiation among the populations are species with higher dispersal ability, which might have promoted a very fast mixing of the populations after warmer conditions were restored, erasing the signs of population differentiation. The third pattern was depicted for the two cold-water species studied. These species might have persisted during the Pleistocene cooling episodes in the less affected areas, among which are the Azores. The long term persistence of these species coupled with their limited dispersal ability Vera S. Domingues would have promoted the genetic differentiation of the more isolated locations such as the Azores and the Mediterranean. The fourth pattern pointed to a speciation in the Azores or Madeira followed by an invasion of the European shores. Concerning the Atiantic-Mediterranean transition, only one species, the blennild Coryphoblennius galerita, showed a clear and strong genetic differentiation between the two basins, that was accompanied by morphological differentiation. Historical isolation caused by sea level lowering at the Gibraltar Strait during the Pleistocene glaciations might have promoted the divergence between the two basins. The complex pattern of gyres and eddies of the Alboran sea can also constitute an effective physical barrier between the two regions. Other factors such as rirval behavior and the superficial currents during C. gaíeríta's spawning season my also have influenced the segregation of the two divergent lineages. Within the Mediterranean Thaíassoma pavo and Chromis chromis showed a restriction to gene flow south of the Greek Peloponnese, where a permanent anticyclonic gyre has been identified. This study contributes to further our knowledge on the evolutionary relationships of the coastal fauna of the Atlantic-Mediterranean, pointing out that features like thermal tolerances and dispersal ability of the species are amongst the important forces shaping the phylogeographic patterns of the species. ------ RESUMO ------ Nesta tese são analisadas as relações evolutivas da fauna piscícola costeira do Atlântico nordeste e do Mediterrâneo. Foram estudadas doze espécies de peixes costeiros pertencentes a seis famílias: Bienníidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Sparidae e Tripterygiidae, utilizando marcadores moleculares mitocondriais e nucleares. Os resultados foram analisados através de métodos filogeográficos e de demografia histórica. As espécies revelaram quatro padrões filogeográficos distintos, suportados peias diversidades genéticas e demografias históricas das diferentes populações: i) dois grupos distintos de populações (por vezes considerados espécies diferentes), um incluindo o Mediterrâneo e a costa oeste europeia, e outro incluindo os arquipélagos atlânticos das Canárias, Madeira e Açores {Chromis chromis/ C. limbata, Parablennlus sanguinolentus/ P. parvicornis e as duas linhagens de Trípterygion delaisi); ii) ausência de diferenciação genética entre as populações (Sparísoma cretense, Thalassoma pavo e Diplodus sargus); iií) acentuada diferenciação da população dos Açores (Lipophrys pholis e Coryphoblennius galeríta) e uma divergência clara entre o Mediterrâneo e o oeste europeu, bem como a Madeira e Canárias {Coryphoblennius galeríta); e iv) uma forma no Mediterrâneo e costa atlântica nordeste (Parablennius gattorugine) e outra nas ilhas atlânticas e na costa europeia [P. ruber), em simpatria com P. gattorugine. Estes padrões filogeográficos distintos podem ser explicados pela combinação dos efeitos diferenciados das glaciações do Pleístocénio em várias áreas do Atlântico e do Mediterrâneo com as tolerâncias térmicas e capacidades de dispersão das diferentes espécies. As espécies que se enquadram no primeiro padrão são espécies de água quente que durante os períodos glaciares mais frios não poderiam ter sobrevivido nas áreas mais afectadas como o oeste europeu, as ilhas este das Canárias, os Açores e a maior parte do Mediterrâneo. Estas espécies devem ter sobrevivido os períodos frios em refúgios mais quentes como a Madeira, a costa Tropical oeste de África e algumas bolsas de água mais quente a sul do Mediterrâneo. Após as condições mais quentes terem sido repostas, os peixes que sobreviveram às glaciações na costa Tropical oeste de África, ter-se-ão expandindo para norte, colonizando a costa norte de África e as ilhas da Macaronésia, enquanto que os peixes do sul do Mediterrâneo terão invadido todo este mar e a costa atlântica europeia adjacente, O isolamento dos dois refúgios deverá ter promovido divergência e eventualmente especiação. A colonização dos Açores deverá ter sido possível por peixes que sobreviveram na Madeira e também na costa oeste Africana, com as ilhas intermédias das Canárias e Madeira a actuar como stepping stones. As espécies que se enquadram no padrão de inexistente diferenciação populacional são espécies com maior capacidade de dispersão, o que terá permitido uma mistura rápida das populações após as condições mais quentes terem sido repostas, eliminando quaisquer sinais de diferenciação populacional. O terceiro padrão foi identificado para os duas espécies de água fria estudados. Estas espécies deverão ter persistido nas áreas menos afectadas, incluindo os Açores, durante os períodos frios do Pleistocénio. A persistência prolongada deste peixes, bem como a sua reduzida capacidade Vera S. Dorningues de dispersão terão promovido a diferenciação genética das regiões mais isoladas como os Açores e o Mediterrâneo. O quarto padrão aponta para um fenómeno de especiação nos Açores ou na Madeira, e posterior invasão das costas europeias. No que respeita à transição entre o Atlântico e o Mediterrâneo, apenas uma espécie, o biénio Coryphoblennius gaieríta, mostrou uma clara e forte diferenciação genética entre as duas bacias, acompanhada por diferenciação morfológica. O isolamento histórico causado pela redução do nível do mar no Estreito de Gibraltar durante as glaciações do Pleistocénio, poderá ter promovido a divergência entre as duas bacias. O padrão complexo de redemoinhos do Mar Alboriano pode também constituir uma barreira física efectiva entre as duas regiões. Outros factores como o comportamento larvar e as correntes superficiais durante a época de reprodução de C. gaieríta, podem ter também influenciado a segregação das duas linhagens divergentes. Dentro do Mediterrâneo, Thalassoma pavo e Chromis chromis revelaram a existência de restrição ao fluxo genético a sul da Peloponésia grega, onde um gyre anticiclónico foi identificado, Este estudo contribui para alargar o nosso conhecimento acerca das relações evolutivas da fauna costeira do Atlântico-Mediterrâneo, e aponta características como a tolerância térmica e capacidade de dispersão das espécies, como forças importantes para o delinear de padrões filogeográficos das espécies.
- Filogenia, filogeografia e comportamento dos pequenos ciprinídeos do género Chomdrostoma Agassiz, 1832 (Cyprinidade, Actinopterygii)Publication . Robalo, Joana Isabel; Almada, Vítor CarvalhoOs peixes anteriormente incluídos no género Chondrostoma (Cyprinidae: Leuciscinae) distribuem-se pelo Sul e Centro da Europa, desde o Oceano Atlântico até ao Mar Cáspio e desde o Mediterrâneo até ao Báltico. Estes peixes encontram-se ainda presentes na Ásia Menor, Cáucaso e Mesopotâmia. O número de espécies incluídas neste grupo tem variado de acordo com os autores, devido ao uso de diferentes critérios de diagnose (i.e. morfológicos e osteológicos ou moleculares). Os estudos anteriores sobre a filogenia molecular deste grupo tinham originado politomias não resolvidas, embora alguns ciados monofíléticos e estatisticamente robustos tenham sido identificados: toxostoma, lemmingii, polylepis, arcasii, nasus, soetta e genei. A presente tese propôs-se atingir um conjunto de objectivos numa multiplicidade de escalas. Numa escala macroevolutiva, propõs-se resolver com mais taxa e fragmentos de um número maior de genes a filogenia dos peixes tradicionalmente incluídos no género Chondrostoma. Ao mesmo tempo, procurou-se contribuir para a compreensão da diversificação deste grupo na Península Ibérica. Entre os principais resultados destacam-se os seguintes. Elaborou-se uma filogenia estatisticamente robusta dos peixes que constituíam o género Chondrostoma, que mostrou que as politomias anteriormente obtidas resultavam de amostragem insuficiente quanto ao número de taxa e/ou quantidade de fragmentos de ADN. O mapeamento dos caracteres morfológicos na filogenia obtida mostrou que caracteres anteriormente considerados como diagnósticos do género eram homoplásicos, pelo que se impôs uma revisão do género Chondrostoma. Desta revisão resultou a restrição do género Chondrostoma às espécies do grupo nasus e a criação dos novos géneros: Pseudochondrostoma, Parachondrostoma, Ibero chondrostoma, Áchondrostoma e Protochondrostoma (que correspondem respectivamente às linhagens polylepis, toxostoma, lemmingii, arcasii e genei). Os eventos ciado genéticos que deram origem à formação destas linhagens parecem ter tido lugar há cerca de 11 milhões de anos, excluindo portanto a hipótese da difusão e VII Resumo diversificação do grupo ter ocorrido durante a fase oligohalina do Mediterrâneo (Lago Maré) no fim do Messiniano. Fica assim excluída a aplicação para estes peixes do modelo de dispersão proposto por Bianco. Três dos seis géneros definidos neste trabalho são endémicos da Península Ibérica e um quarto género tem a maioria das espécies na península com uma pequena extensão em França. Estes dados e as cronologias estimadas para a diversificação dentro destes géneros sugerem que grande parte da radiação do grupo se deu na Península Ibérica muito antes do final do Miocénico parecendo, no que se refere a este grupo, que os contactos entre a península e o resto da Europa em períodos mais recentes foram muito reduzidos, limitando-se a trocas entre o nordeste de Espanha e a França. Na península os géneros Achondrostoma, Iberochondrostoma e Parachondrostoma têm distribuições disjuntas, mas adjacentes, que sugerem que processos de vicariância podem ter tido um papel fundamental na sua diferenciação. Pseudochondrostoma apresenta grande número de semelhanças (e.g. boca ínfera e dotada de estojo córneo, tamanho comparativamente grande, migrações pré-reprodutoras) com os géneros Parachondrostoma e Chondrostoma. Discute-se a possibilidade destas semelhanças resultarem de convergência ou de episódios de hibridação antigos. A análise fiíogenética do género Achondrostoma permitiu mostrar que este género inclui duas linhagens separadas já desde o Miocénico. A. arcasii revelou-se polifilético incluindo peixes das duas linhagens acima referidas, sendo urgente uma revisão da sua taxonomia. Esta informação fiíogenética combinada com dados morfológicos permitiu identificar uma nova espécie no sudoeste da área de distribuição do género Achondrostoma, endémica do distrito de Lisboa e considerada Criticamente Em Perigo {Achondrostoma occidentale). Por o nome se encontrar indisponível foi necessário renomear Achondrostoma macrolepidotum, para A. oligolepis. A análise da filogeografia profunda do género Iberochondrostoma levou à proposta de um modelo de especiação em que uma grande espécie central, Iberochondrostoma lemmingii, originou na sua periferia e em diferentes períodos geológicos, diversas espécies de distribuição mais restrita. Este modelo de especiação do tipo peripátrico, suportado por dados de ADN nuclear e mitocondrial, parece consistente com a história geológica da Península Ibérica no Terciário. Procedeu-se à análise filogeográfica das populações de uma das espécies deste género, /. lusitanicum, tendo-se identificado ESUs distintas que impõem a descrição, o mais breve VIII possível, de uma nova espécie e fornecem informações importantes para o delineamento de estratégias de conservação desta espécie Criticamente Em Perigo. O estudo do comportamento reprodutor de /. lusitanicum bem como o estudo do comportamento agonístico de Pseudochondrostoma polylepis forneceram elementos etológicos relevantes para a conservação destes ciprinídeos. Do mesmo modo, o estudo da expansão de Alburnus alburnus na Península ibérica, que se tem acelerado de forma muito acentuada nos últimos anos, traz igualmente informações importantes para o delineamento de estratégias de conservação dos ciprinídeos nativos, cujas potenciais interacções ecológicas com esta exótica se encontram totalmente inexploradas. O desenvolvimento deprimers que permitem amplificar eficazmente um fragmento de mais de 900 bases do gene nuclear da beta-actina foi fundamental em quase todos os estudos genéticos referidos acima. Para além de contribuir para os estudos filogenéticos e filo geográficos já referidos, permitiu esclarecer a natureza do ancestral paterno de Squalius albumoides uma espécie hibridogenética que resultou de cruzamentos entre fêmeas de Squalius pyrenaicus e machos filogeneticamente muito próximos, mas distintos, de Anaecypris hispânica. O facto de peixes dos géneros Alburnus e Squalius híbridarem facilmente e a proximidade filogenética entre Alburnus,, Anaecypris e uma das linhagens que integra S. albumoides leva a considerar com grande preocupação a expansão de Alburnus alburnus cujo grande potencial de hibridação com peixes do género Squalius é conhecido e que pode bibridar e descaracterizar várias espécies endémicas da península. Finalmente desenvolveu-se e validou-se um novo método que permite atribuir as diferentes bases presentes nos cromatogramas de ADN diplóide ou polipióide a cada uma das cadeias constitutivas tirando partido de artefactos da sequenciação induzidos na vizinhança de indels em heterozigotia. Este método é útil tanto na análise de múltiplos SNP's no mesmo fragmento, como na identificação das sequências de ADN presentes em híbridos e na distinção de vários típos de políplóides. ------ABSTRACT ------ Fishes formeríy included in the genus Chondrostoma (Cyprínidae: Leuciscinae) are distributed through South and Central Europe, from the Atlantic to the Caspian and from the Mediterranean to the Baltic. They are also found in Ásia Minor, the Caucasus and Mesopotamia. The number of species included in the group has varied according with the authors due to the use of different diagnostic críteria (í.e, morphological and osteological or molecular). Previous molecular phylogenetic studies of this group yielded unresolved polytomies although some monophyletic and statistically well supported clades were identifíed: toxostoma, lemmingii, polylepis, arcasii, nasus, soetta e genei, The present thesis aimed to achieve several objectives at various leveis. At a macroevolutionary scale this study attempted to solve the phyiogeny of the fish traditionally included ín Chondrostoma with a broader sample of taxa and more DNA fragments. At the same time the study aimed to clarify the diversification of this group in the Iberian Península. The main results can be summarized as follows. A statistically robust phyiogeny of the fish formeríy included in the genus Chondrostoma was obtained. The former polytomies were solved which indicates that they were likeiy due to insufficient taxon sampiing or scarcity of molecular data. Mapping of morphological characters on the inferred phyiogeny showed that several traits considered to be diagnostic of the genus were homoplasic. Thus a revison of the genus Chondrostoma was undertaken. This revision restricted the genus Chondrostoma to the nasus lineage and gave rise to the new genera Pseudochondrostoma, Par achondrostoma, Iberochondrostoma, Achondrostoma and Protochondrostoma (corresponding to the lineages polylepis, toxostoma, lemmingii, arcasii and genei, respectivefy). The cladogenetíc events that gave rise to these lineages seem to have occurred 11 million years ago, excluding the hypothesis of diffusion and diversification during the oligohaline Lago Maré phase of the Mediterranean, near the end of the Messinian. Thus the model of dispersai proposed by Bianco does not hold for this group of fish. XI Sitmmary Three of the six genera defmed in this work are endemic of the Iberian Península and another one has the majority of its species in the península, with a little extension to France. These data and the chronology estimated for the diversifícation inside these genera suggest that most of the radiation in this group occurred ín the Iberian Península long before the end of the Miocene. It seems that in this group the contacts between the península and the rest of Europe were, ín recent times, very scarce, and limited to connectíons between northeast Spain and France. In the Iberian Peninsula the genera Achondrostoma, Iberochondrostoma and Parachondrostoma have disjunct but adjacent distribution áreas which suggests that vicariant processes may have played a fundamenta! role in their differentiation. Pseudochondrostoma shows several resemblances with the genera Parachondrostoma and Chondrostoma (e.g. inferior mouth with a horny blade, comparably large size and pre-reproductive migrations) with the genera Parachondrostoma and Chondrostoma. The hypotheses of these resemblances being the result of convergent evolution or ancient hybridization events are discussed. The phylogenetic analysis of the genus Achondrostoma showed that this genus inciudes two lineages separated since the Miocene. A. arcasii is polyphyletic and includes físh from the two lineages referred above, thus a revision of its taxonomy is urgently needed. This phyíogenetic information, combined with morphological data, allowed the identification of a new species in the southwest of the distribution área of the genus Achondrostoma, Achondrostoma occidentale. This new species is endemic of the Lisbon district and it is considered Critically In Danger. As the name macrolepidotum was unavailable it was necessary to rename Achondrostoma macrolepidotum to A. oligolepis. The analysis of the deep phyiogeography of the genus Iberochondrostoma resulted in the proposal of a model of speciation in which a large central species, Iberochondrostoma lemmingii, originated in its períphery and at different geological times, diverse species with small distribution áreas. This peripatric speciation model is supported by mitochondrial and nuclear DNA and it seems consistent with the geological history of the Iberian Peninsula in the Tertiary. The phyíogeographic analysis of the populations of Iberochondrostoma lusitanicum aliowed the identification of distinct ESUs, which in turn impose the description of a new species, as soon as possible, as well as reveaiing importam informatíon to the conservation strategies of this Critically in Danger species. XII Summary The studies on the reproductive behaviour of / lusitanicum, and on the agonistic behaviour of Pseudochondrostoma polylepis revealed some ethologícal patterns relevant to the conservation of the species. It was also the case with the study on the expansíon of Albumus âlburnus in the Iberian Península, a species which has spread very quickly in recent years. The development of primers that allowed the amplifícation of a fragment of more than 900 base pairs of the nuclear beta actin gene was fundamental to almost ali genetic studies referred above. Beside its contribution to these studies, it allowed the recognition of the paternal ancestor of Squalius alburnoides an hybridogenetic species which resuited from crossings between S. pyrenaicus females and males phylogenetically very close to but distinct from Anaecypris hispânica. The fact that species of the genera Albumus and Squalius hybridize easily and the phylogenetic proximity between Alburnus, Anaecypris and one of the lineages that integrates S. alburnoides, brings great concerns about the expansion of Albumus âlburnus. The high potential of hybridization recorded between this last species and fishes of the genus Squalius is well known and may result in the genetic descaracterization of several species endemic to the Iberian Península. Finally, a new method was developed and validated, that allows the attribution of different bases present in the DNA chromatograms of diploid or polyploidy fishes to each one of the constitutive chains, taking advantage of artefacts of the sequencing process induced in the vicinity of heterozygous indels. This method is useful in the analysis of multiple SNP's in the same fragment, in the Identification of DNA sequences present in hybrids and in the distinction of several kinds of polyploids.
- Affiliative structures and social development in preschool children groupsPublication . Daniel, João Rodrigo; Santos, António JoséO grupo de pares é um dos principais contextos de desenvolvimento da criança durante a idade pré-escolar. Contudo, a maioria dos estudos sobre o desenvolvimento social da criança focam-se na procura de características individuais negligenciando os constrangimentos relacionais inerentes à ecologia do grupo de pares. A abordagem da etologia social, por contraponto, enfatiza a existência de diferentes nichos sociais que influenciam/constrangem o comportamento dos indivíduos, sugerindo que as diferenças individuais devem ser compreendidas à luz das relações diádicas e dos papéis sociais ocupados no interior do grupo de pares. Os trabalhos empíricos aqui apresentados são uma tentativa para estabelecer uma ligação entre estas duas tradições de estudo das relações afiliativas em crianças de idade préescolar. Partindo de uma amostra de 247 crianças Portuguesas, provenientes de 19 salas de aula diferentes, algumas das quais observadas em dois ou três anos consecutivos, foram analisados num primeiro estudo os padrões colectivos de proximidade social. Através da análise hierárquica de clusters da semelhança dos perfis de associação diádicos, em cada uma das salas, foram identificados três tipos de subgrupos afiliativos: (a) subgrupos em que as crianças para além de apresentarem perfis de associação semelhantes partilham, ainda, uma elevada proximidade mútua; (b) subgrupos de crianças com perfis de associação semelhantes, mas que tendem a não passar muito tempo juntas (baixa proximidade mútua); e (c) crianças não agrupadas. Diferenças significativas no viés intra-grupo para medidas comportamentais e sociométricas indicam que os subgrupos identificados não são meros artefactos estatísticos e que os diferentes tipos de subgrupos (elevada proximidade mútua vs. baixa proximidade mútua) são funcionalmente distintos. No segundo estudo, e recorrendo a desenvolvimentos recentes no campo da análise de redes sociais, analisaram-se os processos estruturais que estarão, potencialmente, na origem e desenvolvimento das estruturas afiliativas dos grupos de pares em crianças de idade préescolar. Os resultados deste estudo mostram que as relações afiliativas, nas 19 salas de aula, são altamente recíprocas, estabelecidas preferencialmente entre crianças do mesmo sexo e com a tendência para a criação de tríades transitivas. Estes resultados ajudam a compreender a existência dos subgrupos afiliativos identificados no primeiro estudo. No último estudo investigou-se a relação entre os níveis individuais de competência social e o tipo de subgrupo a que as crianças pertencem. A competência social foi avaliada tendo por base sete indicadores diferentes agrupados em três famílias distintas – motivação social e envolvimento, perfis de atributos comportamentais e psicológicos e aceitação de pares. As crianças pertencentes aos subgrupos mais coesos (elevada proximidade mútua) foram as que apresentaram níveis mais altos de competência social, enquanto as crianças não agrupadas eram geralmente menos competentes que os seus pares. Estes resultados sugerem que a pertença a um subgrupo mais coeso, entre outros factores, pode contribuir para um desenvolvimento social mais ajustado. Em suma, os trabalhos empíricos apresentados adoptam uma abordagem multi-método na tentativa de melhor compreender as estruturas afiliativas dos grupos de pares de crianças em idade pré-escolar, e o modo como estas estruturas se relacionam com o desenvolvimento da competência social. ---------- ABSTRACT ---------- The peer group is one of the main contexts for the development of preschool children. Nevertheless, most studies on child social development focus on individual characteristics neglecting the relational constraints inherent to peer group ecology. On the other hand, the social ethology approach emphasizes the existence of different social niches that influence/constrain individual behavior, stating that individual differences should be understood in the light of dyadic relationships and the social roles occupied within the peer group. The empirical works here presented are an attempt to establish a bridge between both traditions in the study of preschool children affiliative relationships. With a sample of 247 Portuguese children from 19 different classrooms, some of which were observed in two or three consecutive years, the collective patterns of social proximity were analyzed in the first study. Through the hierarchical cluster analysis of dyadic association similarity profiles, in each classroom, three types of affiliative subgroups were identified: (a) subgroups in which children besides having similar association profiles also share high mutual proximity; (b) children’ subgroups with similar association profiles but that do not tend to spend a lot of time together (low mutual proximity); and (c) ungrouped children. Significant differences found for in-group bias of behavioral and sociometric measures indicate that the identified subgroups are not mere statistical artifacts and that the different types of subgroups (high mutual proximity vs. low mutual proximity) are functional distinct. In the second study, recent developments in the field of social network analysis were used to investigate potential structural processes in the origin and development of affiliative structures in preschool peer groups. The results of this study show that the affiliative relations in the 19 classrooms were highly reciprocal, sex segregated and with a tendency to create transitive triads. These results help to explain the existence of the affiliative subgroups identified in the first study. In the last study the relation between individual levels of social competence and the type of affiliative subgroup to which children belong was assessed. Social competence was evaluated using seven different indicators, grouped into three distinct families – social motivation and engagement, profiles of behavioral and psychological attributes and peer acceptance. Children belonging to more cohesive subgroups (high mutual proximity) were the ones who presented higher levels of social competence, while ungrouped children were generally least competent than their peers. These results suggest that belonging to a more cohesive subgroup, among other factors, can contribute to a better social development. In sum, the empirical works here presented adopt a multi-method approach in an attempt to better understand the affiliative structures of preschool peer groups, and the way these structures relate to social competence development.
- Córtex pré-frontal, funções executivas e comportamento criminalPublication . Seruca, Tânia Catarina Mira; Oliveira, Rui Filipe; Silva, Carlos Fernandes daOs comportamentos anti-sociais têm sido associados ao funcionamento pré-frontal, cuja disfunção pode levar a perturbações emocionais e/ou alteração das Funções Executivas relacionadas com a organização temporal do comportamento, planeamento, conceptualização e flexibilidade cognitiva. As disfunções executivas caracterizam-se, fundamentalmente, por impulsividade elevada, diminuição do controlo inibitório, perseveração, e perturbação da capacidade de planeamento, o que resulta num estilo de vida ocupacional e social disfuncional. Este trabalho foi desenvolvido através de três estudos que assentaram exclusivamente em técnicas psicométricas de exame neuropsicológico. O tema central do primeiro estudo, e objectivo principal deste trabalho, foi estudar as Funções Executivas numa amostra de reclusos através da análise das principais funções cognitivas frontais, relacionando-as com outras variáveis ligadas a este tipo de conduta, e que também podem resultar de disfunção pré-frontal, como os níveis de agressividade e as características de personalidade. Os estudos subsequentes foram desenvolvidos para abranger outros aspectos da relação das FE com a criminalidade, nomeadamente, a reincidência criminal e o tipo de crime cometido. Os resultados obtidos no primeiro estudo mostram que existem alterações do funcionamento executivo ao nível da flexibilidade mental e da planificação no grupo de reclusos, e que a perturbação da flexibilidade mental está relacionada com níveis elevados de expressão da ira e agressividade, assim como também apresenta uma relação com traços de personalidade impulsivos, caracterizados por acções irracionais e rigidez comportamental. Isto indica que uma fraca capacidade para alternar entre diferentes opções comportamentais, assim como a dificuldade em manter e executar um plano de acção de modo calmo e eficaz, podem promover manifestações de comportamentos agressivos e socialmente desajustados. A mesma tendência também se verificou no segundo estudo, onde se observou uma perturbação da flexibilidade mental associada à reincidência criminal. Isto remete para o facto de alteração da capacidade para alternar entre conceitos ou comportamentos, e respectivo aumento da perseveração em certos padrões comportamentais e respostas sociais, poderem estar na base da repetição de comportamentos criminais com consequências penais. Já em relação ao tipo de crime verificou-se um padrão diferente, visto que o grupo de crimes contra a propriedade apresenta alteração da memória de trabalho e da flexibilidade mental, enquanto que o grupo de crimes contra as pessoas tem um rendimento executivo dentro dos parâmetros normais excepto nas medidas da planificação. Deste modo, a avaliação neuropsicológica realizada permite concluir que existe alteração do funcionamento executivo associada ao comportamento criminal e indica que as manifestações anti-sociais e criminais verificadas podem ser uma consequência de disfunção pré-frontal.
- Reconhecimento de aprendizagens ao longo da vida e empowermentPublication . Miguel, Marta Cristina Trindade; Ornelas, José H.; Maroco, JoãoA narrativa atual de aprendizagem ao longo da vida apela à necessidade constante de aquisição de conhecimentos e competências para fazer face às constantes mudanças da sociedade moderna, reconhecendo que essas aprendizagens vão além da educação e formação formal, incluindo a aprendizagem decorrente da experiência de vida em diferentes contextos. O reconhecimento de aprendizagens prévias é um processo de avaliação dos conhecimentos e competências adquiridos ao longo da vida, permitindo que sejam formalmente reconhecidos pelos sistemas de qualificação. Este estudo procurou perceber as mudanças promovidas pelo processo de Reconhecimento, Validação e Certificação de Competências nas pessoas que obtiveram por este meio uma certificação escolar, nomeadamente em termos de empowerment psicológico, e contribuir para a validação de um instrumento de medida e de um modelo de empowerment psicológico na população portuguesa. Numa primeira fase, realizaram-se entrevistas com 21 participantes no processo de reconhecimento de competências, nas quais se exploraram as suas motivações e perspetivas, e a partir das quais foi construída uma escala para avaliação das mudanças nos participantes. Numa segunda fase, um questionário, que integrava a escala de mudanças e três escalas de empowerment psicológico, foi aplicado a 227 adultos que concluíram o processo obtendo uma certificação escolar para avaliar os resultados do programa. O mesmo questionário, mas apenas com as escalas de empowerment, foi aplicado a 50 adultos inscritos para avaliação dos níveis de empowerment psicológico. A análise das entrevistas revelou que apesar de os participantes terem como principais motivações mudanças a nível profissional, os resultados percecionados foram maioritariamente a nível pessoal. A análise fatorial exploratória da escala de mudanças nos participantes identificou o fator mudanças pessoais com fiabilidade. As mudanças pessoais foram influenciadas pelo nível de qualificação formal e pelo tempo de certificação. Um modelo de empowerment psicológico foi testado de forma reflexiva e formativa através da análise de equações estruturais. Ambos os modelos de mensuração revelaram-se válidos, mas o reflexivo demonstrou maior força e significância dos indicadores. A análise fatorial confirmatória do modelo reflexivo confirmou o empowerment psicológico como fator hierárquico de terceira ordem, com todos os fatores a apresentarem valores elevados de fiabilidade. Os fatores de segunda ordem correspondem ao empowerment intrapessoal, ao empowerment interacional e ao empowerment comportamental. Estes refletem-se nos fatores de primeira ordem competência de liderança, controlo de políticas (empowerment intrapessoal), conhecimento da fonte de poder, conhecimento da natureza do poder, conhecimento dos instrumentos de poder (empowerment interacional) e comportamentos participativos (empowerment comportamental). Os valores gerais de empowerment psicológico foram positivos, com valores mais elevados de empowerment interacional e mais baixos de empowerment comportamental, o que sugere compreensão dos métodos requeridos para provocar mudança, mas falta de participação em atividades com potencial para provocar mudança. Os participantes que concluíram o processo de reconhecimento apresentaram níveis de empowerment psicológico significativamente superiores aos dos participantes apenas inscritos. O género, a situação profissional, o rendimento familiar, a qualificação formal, o nível de certificação e as mudanças pessoais foram caraterísticas que revelaram influência sobre os fatores de empowerment psicológico. ABSTRACT : The current narrative of lifelong learning calls for the constant need to acquire knowledge and skills to cope with the constant changes of modern society, recognizing that learning goes beyond the formal education and training, including learning resulting from life experience in different contexts. Recognition of prior learning is a process of assessment of knowledge and skills acquired throughout life, allowing them to be formally recognized by the qualification systems. This study sought to understand the changes promoted by the process of Recognition, Validation and Certification of Competences in people who had by this mean an academic accreditation, particularly in terms of psychological empowerment, and contribute to the validation of a measuring instrument and a model of psychological empowerment in the Portuguese population. Initially, interviews were conducted with 21 participants in the process of recognition of competencies, in which their motivations and perspectives were explored, and from which a scale to assess changes in participants was constructed. In a second phase, a questionnaire, which included the scale of changes and three scales of psychological empowerment, was applied to 227 adults who completed the process obtaining a school certificate to assess program results. The same questionnaire, but only with scales of empowerment, was applied to 50 adults registered for assessing levels of psychological empowerment. The analysis showed that although participants were mainly motivated by changes at professional level, the results were mostly perceived at personal level. The exploratory factor analysis of the scale of changes identified the factor personal changes with reliability. The personal changes were influenced by the level of formal qualification and by the time of certification. A third order model of psychological empowerment was tested in reflective and formative approaches by analysis of structural equations. Both measurement models have proved to be valid, but the reflective model demonstrated greater strength and significance of indicators. Confirmatory factor analysis of the reflective model confirmed the psychological empowerment as hierarchical third order factor, with all the factors presenting high levels of reliability. The second order factors correspond to intrapersonal empowerment, interactional empowerment and behavioral empowerment. These are reflected in the first-order factors leadership competency, policy control (intrapersonal empowerment), knowledge of the source of power, knowledge of the nature of power, knowledge of the instruments of power (interacional empowerment) and participatory behavior (behavioral empowerment). The general values of psychological empowerment were positive, with higher values in interactional empowerment and lower in behavioral empowerment, suggesting understanding of the methods required to cause change, but lack of participation in activities with the potential to cause change. Participants who completed the process of recognition had higher levels of psychological empowerment significantly higher than those participants only registered. Gender, employment status, household income, formal qualification, certification level and the personal changes were revealed features that influence the factors of psychological empowerment.