Phylogeography and historical demography of the warm water costal fish of the Azores in the context of the recent evolution of the Atlantic and Mediterranean

Domingues, Vera dos Santos

http://hdl.handle.net/10400.12/1637

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Authors

Domingues, Vera dos Santos

Advisor(s)

Santos, Ricardo Serrão

Abstract(s)

In this thesis the evolutionary relationships of the inshore fish fauna of the northeastern Atlantic and Mediterranean were assessed. Twelve coastal fish species from six families: Blenniidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Sparidae and Tripterygiidae, were studied using mitochondrial and nuclear molecular markers. Results were analyzed applying phylogeographic and histórical demography approaches. Species revealed four distinct phylogeographic patterns that were supported by genetic diversity and demographic parameters of the different populations: i) two distinct groups of populations (sometimes considered different species), one including the Mediterranean and the Atlantic coast of western Europe, and another including the Atlantic archipelagos of Canaries, Madeira and Azores (Chromis chromis/ C. limbata, Parabiennius sanguinolentus/ P. parvicornis and the two lineages of Trípterygion delaisi); ii) no appreciable genetic differentiation between any of the populations (Sparisoma cretense, Thalassoma pavo and Diptodus sargus); iií) marked differentiation of the Azorean population (Lipophrys phoíis and Coryphoblennius galeríta) and a clear divergence between Mediterranean and western European íocations as well as Madeira and Canaries (Coryphoblennius galeríta); and iv) one form in the Mediterranean and in the northeastern Atlantic coast (Parabiennius gattorugine) and another one in the Atlantic islands and European coasts (R ruber), thus in sympatry with P. gattorugine. These distinct phylogeographic patterns can be explained by a cornbination of differential effects of the Pleistocene glaciations in several areas of the Atlantic and Mediterranean and the particular thermal tolerances and dispersal capabilities of the species. The species conforming to the first pattern are warm water species that would not have been able to survive the colder glacial periods in the more affected areas such as western Europe,. eastern Canaries, the Azores and most of the Mediterranean. These species might have survived the cold periods in warmer refuges such as Madeira, the western Tropical coast of África and some southern pockets of the Mediterranean. After warmer conditions were restored, fishes surviving the glaciations in the western Tropical coast of África would have expanded northwards colonizing the northern coast of África and the Macaronesian islands, while fishes from the south of Mediterranean invaded the entire Sea and the adjacent European Atlantic coast. Isolation between the two refuges might have promoted divergence and eventually speciation. Colonization of the Azores woulid have been possible by fishes that survived in Madeira, and also in the western coast of África, with the intermediate islands of Canaries and Madeira acting as stepping stones. Species that conform to the pattern of no genetic differentiation among the populations are species with higher dispersal ability, which might have promoted a very fast mixing of the populations after warmer conditions were restored, erasing the signs of population differentiation. The third pattern was depicted for the two cold-water species studied. These species might have persisted during the Pleistocene cooling episodes in the less affected areas, among which are the Azores. The long term persistence of these species coupled with their limited dispersal ability Vera S. Domingues would have promoted the genetic differentiation of the more isolated locations such as the Azores and the Mediterranean. The fourth pattern pointed to a speciation in the Azores or Madeira followed by an invasion of the European shores. Concerning the Atiantic-Mediterranean transition, only one species, the blennild Coryphoblennius galerita, showed a clear and strong genetic differentiation between the two basins, that was accompanied by morphological differentiation. Historical isolation caused by sea level lowering at the Gibraltar Strait during the Pleistocene glaciations might have promoted the divergence between the two basins. The complex pattern of gyres and eddies of the Alboran sea can also constitute an effective physical barrier between the two regions. Other factors such as rirval behavior and the superficial currents during C. gaíeríta's spawning season my also have influenced the segregation of the two divergent lineages. Within the Mediterranean Thaíassoma pavo and Chromis chromis showed a restriction to gene flow south of the Greek Peloponnese, where a permanent anticyclonic gyre has been identified. This study contributes to further our knowledge on the evolutionary relationships of the coastal fauna of the Atlantic-Mediterranean, pointing out that features like thermal tolerances and dispersal ability of the species are amongst the important forces shaping the phylogeographic patterns of the species. ------ RESUMO ------ Nesta tese são analisadas as relações evolutivas da fauna piscícola costeira do Atlântico nordeste e do Mediterrâneo. Foram estudadas doze espécies de peixes costeiros pertencentes a seis famílias: Bienníidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Sparidae e Tripterygiidae, utilizando marcadores moleculares mitocondriais e nucleares. Os resultados foram analisados através de métodos filogeográficos e de demografia histórica. As espécies revelaram quatro padrões filogeográficos distintos, suportados peias diversidades genéticas e demografias históricas das diferentes populações: i) dois grupos distintos de populações (por vezes considerados espécies diferentes), um incluindo o Mediterrâneo e a costa oeste europeia, e outro incluindo os arquipélagos atlânticos das Canárias, Madeira e Açores {Chromis chromis/ C. limbata, Parablennlus sanguinolentus/ P. parvicornis e as duas linhagens de Trípterygion delaisi); ii) ausência de diferenciação genética entre as populações (Sparísoma cretense, Thalassoma pavo e Diplodus sargus); iií) acentuada diferenciação da população dos Açores (Lipophrys pholis e Coryphoblennius galeríta) e uma divergência clara entre o Mediterrâneo e o oeste europeu, bem como a Madeira e Canárias {Coryphoblennius galeríta); e iv) uma forma no Mediterrâneo e costa atlântica nordeste (Parablennius gattorugine) e outra nas ilhas atlânticas e na costa europeia [P. ruber), em simpatria com P. gattorugine. Estes padrões filogeográficos distintos podem ser explicados pela combinação dos efeitos diferenciados das glaciações do Pleístocénio em várias áreas do Atlântico e do Mediterrâneo com as tolerâncias térmicas e capacidades de dispersão das diferentes espécies. As espécies que se enquadram no primeiro padrão são espécies de água quente que durante os períodos glaciares mais frios não poderiam ter sobrevivido nas áreas mais afectadas como o oeste europeu, as ilhas este das Canárias, os Açores e a maior parte do Mediterrâneo. Estas espécies devem ter sobrevivido os períodos frios em refúgios mais quentes como a Madeira, a costa Tropical oeste de África e algumas bolsas de água mais quente a sul do Mediterrâneo. Após as condições mais quentes terem sido repostas, os peixes que sobreviveram às glaciações na costa Tropical oeste de África, ter-se-ão expandindo para norte, colonizando a costa norte de África e as ilhas da Macaronésia, enquanto que os peixes do sul do Mediterrâneo terão invadido todo este mar e a costa atlântica europeia adjacente, O isolamento dos dois refúgios deverá ter promovido divergência e eventualmente especiação. A colonização dos Açores deverá ter sido possível por peixes que sobreviveram na Madeira e também na costa oeste Africana, com as ilhas intermédias das Canárias e Madeira a actuar como stepping stones. As espécies que se enquadram no padrão de inexistente diferenciação populacional são espécies com maior capacidade de dispersão, o que terá permitido uma mistura rápida das populações após as condições mais quentes terem sido repostas, eliminando quaisquer sinais de diferenciação populacional. O terceiro padrão foi identificado para os duas espécies de água fria estudados. Estas espécies deverão ter persistido nas áreas menos afectadas, incluindo os Açores, durante os períodos frios do Pleistocénio. A persistência prolongada deste peixes, bem como a sua reduzida capacidade Vera S. Dorningues de dispersão terão promovido a diferenciação genética das regiões mais isoladas como os Açores e o Mediterrâneo. O quarto padrão aponta para um fenómeno de especiação nos Açores ou na Madeira, e posterior invasão das costas europeias. No que respeita à transição entre o Atlântico e o Mediterrâneo, apenas uma espécie, o biénio Coryphoblennius gaieríta, mostrou uma clara e forte diferenciação genética entre as duas bacias, acompanhada por diferenciação morfológica. O isolamento histórico causado pela redução do nível do mar no Estreito de Gibraltar durante as glaciações do Pleistocénio, poderá ter promovido a divergência entre as duas bacias. O padrão complexo de redemoinhos do Mar Alboriano pode também constituir uma barreira física efectiva entre as duas regiões. Outros factores como o comportamento larvar e as correntes superficiais durante a época de reprodução de C. gaieríta, podem ter também influenciado a segregação das duas linhagens divergentes. Dentro do Mediterrâneo, Thalassoma pavo e Chromis chromis revelaram a existência de restrição ao fluxo genético a sul da Peloponésia grega, onde um gyre anticiclónico foi identificado, Este estudo contribui para alargar o nosso conhecimento acerca das relações evolutivas da fauna costeira do Atlântico-Mediterrâneo, e aponta características como a tolerância térmica e capacidade de dispersão das espécies, como forças importantes para o delinear de padrões filogeográficos das espécies.