BCOMP - Tese de doutoramento
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Browsing BCOMP - Tese de doutoramento by Field of Science and Technology (FOS) "Ciências Naturais::Ciências Biológicas"
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- Evolução dos cuidados parentais e da parentalidade em peixes ósseos da subclasse actinopterygii : uma abordagem filogenéticaPublication . Crespo, Ana Maria de Azambuja Farinha da Conceição PereiraOs cuidados parentais referem-se ao investimento pós-fertilização realizado pelo(s) progenitor(es), que possibilita o aumento da sobrevivência e do sucesso reprodutor dos descendentes, enquanto a parentalidade diz respeito ao(s) sexo(s) cuidador(es). A subclasse Actinopterygii exibe considerável diversidade de comportamentos parentais, encontrando-se igualmente presentes todas as formas de parentalidade. Os estudos filogenéticos da evolução dos cuidados parentais são escassos, assentando alguns na parentalidade, com resultados contraditórios entre estudos. A abordagem filogenética actual consiste no mapeamento de caracteres em filogenias, através da associação dos estados dos caracteres aos taxa terminais, permitindo a reconstituição histórica da evolução dos caracteres, mediante a utilização de "software" adequado (e.g., Mesquite). Foram conduzidos alguns mapeamentos de cuidados parentais e de parentalidade em filogenias aos níveis da família e do género, tal como foi mapeada a parentalidade numa filogenia da subclasse Actinopterygii, não sendo porém conhecido à escala global nenhum estudo de mapeamento de cuidados parentais. A presente dissertação pretendeu, através do mapeamento de caracteres, testar um conjunto de hipóteses, de acordo com as quais, a guarda evoluiu da ausência de cuidados parentais e originou independentemente a incubação oral e o transporte externo de ovos, tendo a parentalidade evoluído direccionalmente através da sequência de transições «ausência de parentalidade, uniparentalidade masculina, biparentalidade, uniparentalidade feminina» (i.e., modelo "stepping-stone"). Foi recolhida e compilada informação respeitante aos cuidados parentais e à parentalidade numa base de dados compreendendo 389 famílias. Da análise da base de dados, constatou-se a presença de cuidados parentais em 23,9 % das famílias amostradas, nas quais a guarda e a uniparentalidade masculina constituíram as formas predominantes de cuidados parentais e de parentalidade, respectivamente. Os caracteres em estudo foram mapeados em três filogenias moleculares, incidindo nos seguintes taxa: coorte Osteoglossomorpha, ordem Siluriformes e subclasse Actinopterygii. Na subclasse em estudo, os cuidados parentais e a parentalidade evoluíram de ancestrais sem cuidados parentais nem parentalidade. Ao nível global, a transição do estado ancestral para a guarda, bem como a transição do estado ancestral para a uniparentalidade masculina foram as mais observadas, tendo as restantes registado ocorrências minoritárias. Relativamente à evolução dos cuidados parentais, os dados apoiaram a origem da incubação oral na guarda, ao passo que o transporte externo de ovos evoluiu da guarda e directamente do estado ancestral, sugerindo a não existência de um padrão evolutivo único. No que diz respeito à evolução da parentalidade, os dados não apoiaram o modelo stepping-stone, não tendo sido observada a sequência predita completa. Apenas foram registadas cinco a sete sequências transicionais «estado ancestral, uniparentalidade masculina, biparentalidade», não tendo sido apoiada a assunção da biparentalidade como estado intermédio entre a uniparentalidade masculina e a uniparentalidade feminina. Adicionalmente, a evolução da parentalidade revelou uma diversidade de transições entre estados superior àquela observada na evolução dos cuidados parentais, sugerindo a não existência de um padrão sequencial evolutivo único aplicável à subclasse Actinopterygii. A congruência, geralmente observada, entre estados inferidos de cuidados parentais e de parentalidade para as famílias não documentadas sugeriu o interesse do mapeamento de caracteres no fornecimento de dados relativos a estas famílias.
- "Heavy metals in atlantic seabirds: current levels and possible impacts in fitness and behaviour of selected species"Publication . Graça, Ricardo Miranda Furtado; Catry, PauloAs aves marinhas são omnipresentes, predadores de topo no oceano, e estão sujeitas a concentrações elevadas de metilmercúrio, mas as relações entre o mercúrio e o comportamento continuam a ser mal compreendidas. O foco central desta tese é determinar as concentrações de mercúrio e outros metais pesados em penas e sangue de aves marinhas e avaliar os efeitos da presença de mercúrio sobre o comportamento e a aptidão de algumas espécies de aves marinhas. 1. Os efeitos do mercúrio no comportamento das aves foram revistos no Capítulo 2. Os relatos de efeitos detectáveis do mercúrio no comportamento das aves são, de facto, poucos. Os efeitos detectáveis sobre o comportamento das aves são, na sua maioria, descritos em indivíduos expostos a concentrações subletais em laboratórios. Os efeitos, quando observados na natureza, são muitas vezes difíceis de descrever e quantificar. O efeito do mercúrio é mais amplamente estudado em aves adultas do que em aves jovens. Tanto quanto podemos verificar, o efeito do mercúrio no comportamento dos pintos das aves marinhas nunca foi estudado. 2. No Capítulo 3 foi feita uma análise dos efeitos do mercúrio na sobrevivência das aves marinhas. Apesar das provas de níveis elevados de mercúrio em aves marinhas, há muito poucos estudos robustos que reportem uma relação deletéria entre as concentrações de mercúrio em indivíduos e a sua aptidão. A sobrevivência da prole não parece ser afectada no ninho, embora alguns estudos prevejam taxas reduzidas de pulgas. A exposição ao mercúrio não parece causar alterações significativas na longevidade dos adultos, embora os estudos a longo prazo que incorporam dados sobre o mercúrio sejam limitados. É possível que as aves marinhas estejam adaptadas às concentrações relativamente elevadas de mercúrio presentes no ecossistema marinho. 3. A concentração de mercúrio e arsénio nas penas do corpo de cinco espécies de aves marinhas das Ilhas Falkland foi estudada no Capítulo 4. Neste estudo foram amostradas diferentes espécies e localizações nas Malvinas, para avaliar a variabilidade inter-espécies e espacial dentro desta região. Os pinguins roqueiros da Ilha Beauchene, tinham concentrações mais elevadas de mercúrio e arsénico do que os de outras colónias. A concentração de mercúrio em plumas de albatroz-de-sobrancelha-negra Thalassarche melanophris aumentou desde 1986. Os resultados sugerem que o arsénico não se biomagnifica da mesma forma que o mercúrio ao longo das teias alimentares. ix 4. Também estudámos (Capítulo 5) a concentração de elementos vestigiais no sangue de albatrozes de raça negra das Ilhas Falklands, que aqui mostramos, através do rastreio com geolocadores, forragens sobre a maior parte da Plataforma Patagónica. As concentrações de elementos vestigiais no sangue não foram significativamente diferentes entre ilhas, o que é consistente com as observações de comportamentos de forragens revelando que as aves de ambas as ilhas forragearam em geral as mesmas áreas nos meses que antecederam a amostragem. As concentrações de arsénio e selénio nas fêmeas eram mais elevadas do que nos machos. As diferenças relacionadas com o sexo na concentração destes elementos podem estar relacionadas com ligeiras diferenças desconhecidas na dieta ou com diferenças na assimilação entre os sexos. 5. A alma-negra Bulweria bulwerii (predadores aviários altamente especializados de presas mesopelágicas) foram utilizados como biomonitores dos níveis de mercúrio no domínio mesopelágico dos oceanos Pacífico e Atlântico no Capítulo 6. As colónias atlânticas mostraram concentrações mais elevadas de mercúrio do que as do Pacífico. Os níveis tróficos derivados da análise isotópica de compostos específicos para pintos eram semelhantes entre as colónias, sugerindo que as diferenças entre os locais não se deviam a diferenças no nível trófico dessas populações. Os níveis de mercúrio das penas registados foram inferiores aos registados em 1992 para o Atlântico. 6. Os possíveis efeitos adversos do mercúrio em pintos de alma-negra Bulweria bulwerii foram avaliados no Capítulo 7. A taxa de crescimento dos pintos foi negativamente correlacionada com a contaminação por mercúrio. Os pintos com coeficientes de taxa de crescimento reduzidos para a massa corporal apresentavam um crescimento retardado do comprimento das asas. Altas concentrações de mercúrio foram associadas ao atraso no crescimento dos pintos de alma-negra Bulweria bulwerii. O comportamento dos pintos no ninho não foi influenciado pelos níveis de mercúrio. 7. Os pintos de alma-negra Bulweria bulwerii têm algumas das mais elevadas concentrações de mercúrio no sangue relatadas entre as aves marinhas. Medimos o mercúrio no sangue de cada animal adulto de alma-negra Bulweria bulwerii e avaliámos o seu desempenho em termos de forragens. Não houve relação entre a contaminação por mercúrio e o desempenho de forragem, medido através da duração da viagem de forragem e do ganho diário de massa durante uma viagem de forragem. A alma-negra Bulweria bulwerii parece ser altamente resistente à contaminação por mercúrio. x Os resultados desta tese fornecem uma linha de referência para estudos de bioindicação utilizando penas e sangue de espécies seleccionadas de aves marinhas no Oceano Atlântico e Pacífico. Apesar dos níveis excepcionalmente elevados de mercúrio acumulado pelas aves marinhas, o seu comportamento parece em grande parte não ser afectado pelas concentrações de mercúrio em toda a gama aqui medida.
- Identifying marine key biodiversity areas using tracking dataPublication . Beal, Martin Stuart; Catry, Paulo XavierO impacto humano no ambiente marinho é substancial e crescente, causando uma preocupação pelo futuro de várias espécies marinhas. É necessário um leque de medidas para reduzir os impactos negativos, incluindo a implementação de áreas protegidas e a regulação das actividades humanas no mar. No entanto, para que os esforços sejam eficazes, precisamos de uma melhor compreensão da ecologia da biodiversidade marinha. O seguimento com recurso a dispositivos electrónicos revolucionou o estudo do comportamento e da ecologia dos animais marinhos, melhorando a capacidade de conservar os seus habitats. O foco central desta tese é a aplicação do seguimento de animais à ecologia e à conservação marinha. Apresentamos uma revisão bibliográfica, uma ferramenta de software, e análises espaciais para ilustrar as formas como os dados de seguimento têm e podem ser utilizados em estudos de conservação de espécies marinhas. Para demonstrar como o seguimento de animais contribuiu na progressão do conhecimento sobre o comportamento e a ecologia das espécies marinhas, apresentamos exemplos da literatura relativos a avanços na compreensão da migração, da procura de alimento e seleção de habitat, e da navegação em megafauna marinha, desde aves marinhas a cetáceos. Desenvolvemos uma ferramenta de software acessível, "track2KBA", na linguagem de programação R, que facilita a análise de dados de seguimento para identificar locais importantes para a conservação. Ilustrámos os passos de análise do software e fornecemos exemplos de como a ferramenta pode ser útil para analisar dados de seguimento de uma grande variedade de espécies, tanto no ambiente marinho como terrestre. Analisámos dados GPS de 23 espécies de aves marinhas para avaliar a importância do seguimento de populações ao longo dos anos com o objetivo de identificar sítios de importância para essas espécies. Descobrimos que, quando um número suficiente de indivíduos é seguido, a amostra de dados recolhidos num único ano fornece frequentemente estimativas robustas da distribuição das populações. Ao analisar os movimentos de 40 tartarugas-verdes fêmeas (Chelonia mydas) de uma população (importante ao nível global) na Guiné-Bissau, África Ocidental, avaliámos a qualidade de uma rede regional de áreas marinhas protegidas para a conservação de tartarugas ao longo das estações,em vários países. Verificámos que as tartarugas são espacialmente bem protegidas entre eventos de desova, menos protegidas durante a migração, e que a protecção dos locais de alimentação dependia do país para onde migravam. Analisámos dados de seguimento de 39 espécies de albatrozes e espécies semelhantes (cagarras e pardelas) para quantificar, pela primeira vez, as áreas sob diferentes jurisdições, e a ligação entre elas, de que dependem estas aves marinhas severamente ameaçadas. Verificámos que estas aves passam 39% do seu tempo em áreas do alto-mar para além de jurisdições nacionais, e que através dos seus movimentos elas unem as jurisdições de numerosos países em todo o mundo, indicando a necessidade de uma cooperação internacional para que a sua conservação seja eficaz. As análises de dados de seguimento de espécies individuais e de grupos de espécies apresentadas nesta tese representam aplicações inovadoras à escala local, regional e global. Este trabalho contribui directamente para a identificação de locais importantes para a biodiversidade, tais como as “marine Key Biodiverisity Areas”, e para o desenvolvimento de colaborações internacionais para a conservação da biodiversidade marinha tanto em águas nacionais como em alto mar.
- Multi-regional acoustic repertoires of bottlenose dolphins : commom themes, geographical variatons and ecological factorsPublication . Luís, Ana Rita Francisco; Santos, Manuel Eduardo dosOs golfinhos-roazes (Tursiops truncatus) são conhecidos por produzirem uma multiplicidade de sons, tanto para comunicação como para ecolocalização. O seu repertório acústico inclui sinais tonais com modulação de frequência – assobios, emissões curtas, de banda-larga e alta-frequência, os cliques de ecolocalização, e “pacotes” de pulsos de bandalarga e elevada taxa de repetição – sons pulsados. Esta tese centra-se no repertório acústico alargado da espécie T. truncatus e disponibiliza descrições detalhadas dos temas comuns, tanto a uma escala local com a uma escala geográfica alargada. Através de um estudo comparativo multi-regional, as (dis)similaridades no repertório foram avaliadas e as variações acústicas foram documentadas para nove populações de golfinhos-roazes do oceano Atlântico e do mar Mediterrâneo. A ocorrência de vocalizações universais em populações geograficamente distantes, mas também a variabilidade intraespecífica observada em grupos simpátricos que apresentam diferentes características eco-etológicas, sublinha a importância de fatores ambientais na modelação das emissões acústicas destes golfinhos. Ao estudar a estabilidade a longo-termo de assobios estereotipados, e a produção abundante de assobios não estereotipados em contextos alimentares específicos, foi possível corroborar o papel dos assobios como sinais de identidade. De modo a contribuir para um melhor entendimento acerca dos diferentes tipos de sinais que são usualmente nomeados como “Sons pulsados”, uma combinação de representações gráficas – sonogramas e dados quantitativos são aqui apresentados. Esta abordagem revelou que “rangidos”, “chorincos” e “buzzes”, vulgarmente agrupados em estudos de repertórios acústicos, são sinais acústicos distintos com diferenças significativas ao nível das suas características temporais e de frequência. Sequências rítmicas são também uma componente importante do repertório acústico dos golfinhos. Neste estudo, os zurros gravados no estuário do Sado, em Portugal, foram utilizados como base para a caracterização estrutural dos diferentes elementos acústicos que compõem estas sequências repetitivas, e técnicas de teoria da informação foram aplicadas para analisar a ordem dos elementos e a complexidade das sequências. Características-chave dos zurros mostram que estas vocalizações são emitidas de modo não-aleatório, o que sugere a presença de conteúdo informativo relevante, uma nova perspectiva sobre estas emissões acústicas mal conhecidas. Finalmente, a influência do tráfego marítimo, especialmente o ruído gerado pelos navios, nos repertórios acústicos de golfinhos-roazes não deve ser subvalorizado, uma vez que as embarcações contribuem marcadamente para a paisagem acústica subaquática atual. Decréscimos significativos nas taxas de emissão e alterações temporárias nas características espectrais dos assobios, aqui documentadas, revelam a existência de respostas acústicas à proximidade de embarcações, e adaptações locais a um ambiente mais ruidoso. Uma descrição enquadrada dos diferentes elementos vocais que fazem parte do repertório acústico da espécie golfinho-roaz, bem como da influência de fatores ecológicos, nomeadamente o ruído produzido por embarcações, aqui apresentados, pretendem ser contributos substanciais para o conhecimento do sistema de comunicação acústica desta espécie que deveriam ser utilizados em esforços de conservação.
- Neurobehavioural and molecular mechanisms of social learning in zebrafishPublication . Pinho, Júlia Sabrina Ferreira de; Oliveira, Rui FilipeOs animais utilizam informação social e não social para tomarem decisões adaptativas que tem impacto no seu fitness. O uso de informação social traz vantagens como escapar a um predador, encontrar fontes de comida ou evitar lutas com indivíduos mais fortes, apenas por observação dos seus conspecíficos ou produtos relacionados com eles. A aprendizagem social ocorre quando os indivíduos observam o comportamento de outros ou as suas consequências para modificar o seu próprio comportamento. Esta estratégia comportamental é conservada entre espécies: os grilos, Nemobius sylvestris, adaptam o seu comportamento para evitar um predador depois de observar o comportamento de outros e mantem essas mudanças comportamentais, duradouramente, mesmo apos os demonstradores não estarem presentes; as abelhas operárias, Apis Mellifera, apresentam uma série de comportamentos motores estereotipados que informam outras operárias da localização precisa de uma fonte de comida. Os mecanismos neuronais da aprendizagem social não estão claramente compreendidos, e são o centro de debate nesta área de investigação. Alguns autores hipotetizam que os mecanismos neurais da aprendizagem social são partilhados, e outros autores defendem que a aprendizagem social é um domínio geral presente até em espécies solitárias. O principal objetivo deste trabalho é clarificar os mecanismos subjacentes a aprendizagem social e não social. Este trabalho subdivide-se em dois capítulos experimentais: o capítulo II, onde procuramos os circuitos neurais do condicionamento observado com um estímulo social ou não social; e capitulo III, no qual a eficácia de estímulos sociais químicos e visuais é testada num paradigma de condicionamento aversivo. Em ambos os capítulos, um gene de ativação imediata são usados como marcadores de atividade neuronal: no capítulo II utilizando a expressão de c-fos, por hibridação insitu, para mapear as regiões do cérebro recrutadas em aprendizagem social e não social; e no capítulo III, a reação quantitativa em cadeia da polimerase foi utilizada numa abordagem com genes e regiões do cérebro candidatas para perceber o envolvimento do sistema olfativo em aprendizagem social olfativa. No capítulo II, nós demonstramos que a aprendizagem social (SL) recruta diferentes regiões do cérebro quando comparada com a aprendizagem não social (AL): SL aumenta a expressão de c-fos nos bulbos olfativos, na zona ventral da área telencefálica ventral, na habénula ventral, no tálamo ventromedial e a AL diminui a expressão de c-fos na habénula dorsal e no núcleo tubercular anterior. Alem disso, conjuntos diferenciais de regiões cerebrais aparecem associados a aprendizagem social e não social depois de uma análise funcional da conectividade entre as regiões do cérebro. No capítulo III, nós mostramos que pistas sociais visuais, como a observação de um conspecífico a exibir uma resposta de alarme, não é eficaz como um estimulo não condicionado (US), mas pistas sociais olfativas, como substância de alarme, foi altamente eficiente como US em aprendizagem aversiva. Além disso, identificamos os bulbos olfativos como uma área do cérebro essencial para condicionamento observado olfativo. Uma análise funcional da coesão e conectividade dos núcleos do cérebro envolvidos em processamento olfativo mostraram uma rede apurada para condicionamento observado olfativo. Em resumo, a presente tese elucida o debate nesta área de investigação sobre os mecanismos da aprendizagem social. Este trabalho clarifica que ao nível comportamental a aprendizagem social requer um domínio geral e ao nível neuronal é necessária uma rede modular que permite a computação em simultâneo de várias informações com diferentes níveis de complexidade.
- Neuroendocrine regulation of social Interactions in a cichlid fishPublication . Félix, Ana Sofia Mendes da Silva SantosO estudo do comportamento animal e em particular do comportamento social tem atraído investigadores desde há muito tempo. Todos os animais interagem com os outros, característica fundamental para a sua sobrevivência e reprodução. No entanto, para obter uma total compreensão do comportamento social, é necessária a integração de seus vários componentes. Com esta tese, pretendemos clarificar este tópico, estudando como o cérebro controla o comportamento através da ação conjunta de seus circuitos neurais, genes e moléculas, e também como o ambiente social de forma recíproca influencia o cérebro. Baseado neste objetivo e usando a tilápia de Moçambique (Oreochromis mossambicus) como espécie modelo, num primeiro estudo investigámos como o comportamento social é controlado por uma rede dinâmica de regiões cerebrais, a Social Decision Making Network (SDMN). Aqui, tentámos entender quais são as pistas específicas que desencadeiam mudanças no padrão de ativação dessa rede neural, usando lutas entre machos. Os nossos resultados sugerem que é a avaliação mútua do comportamento de combate que impulsiona mudanças temporárias no estado do SDMN, e não a avaliação do resultado da luta ou apenas a expressão de comportamento agressivo. Em seguida, explorámos a modulação hormonal do comportamento social, em particular pelo neuropeptídeo vasotocina. Para isso, manipulámos o sistema da vasotocina injetando vasotocina e um antagonista específico dos receptores de vasotocina V1A em machos. Para distinguir se a vasotocina afeta o comportamento isoladamente ou em combinação com andrógenios, conduzimos esta experiência em peixes castrados e peixes controlo. Curiosamente, descobrimos que a vasotocina afetou o comportamento dos machos em relação às fêmeas, mas não em relação aos machos, e que os andrógenios e a vasotocina modularam a agressividade dos machos em relação às fêmeas. Em seguida, procurámos compreender como as interações sociais afetam os sistemas neuroendócrinos. Nesse sentido, utilizámos um paradigma de intrusões territoriais para avaliar os padrões temporais dos níveis de andrógenios e tentámos relacioná-los ao fenótipo comportamental de cada indivíduo. Obtivemos padrões distintos de resposta androgénica às interações sociais devido a diferenças individuais subjacentes em sua extensão de resposta. Este estudo oferece uma importante contribuição para a área de investigação, fornecendo possíveis razões para as discrepâncias associadas à hipótese de desafio, o principal modelo em endocrinologia comportamental que descreve a relação entre andrógenios e interações sociais. Finalmente, pensa-se que os andrógenios respondem às interações sociais como forma de preparar os indivíduos para outras interações. Assim, tentámos descobrir como um aumento de andrógenios no sangue afeta o cérebro. Para esse efeito, injetámos peixes com andrógenios e estudámos as mudanças transcriptómicas que ocorrem no cérebro usando a técnica de RNAseq, permitindo uma compreensão mais detalhada do efeito dos andrógenios no cérebro. Em suma, o comportamento social é complexo e depende de vários fatores internos e externos. Os resultados desta tese fornecem um contributo significativo para pesquisas futuras.