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Bases neuronais da vida psíquica
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Authors
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Abstract(s)
(1) Nos três primeiros capítulos, fez-se uma revisão de algumas das contribuições
electrofisiológicas mais importantes para o esclarecimento (a) dos problemas concernentes ao processamento dos dados sensoriais, (b) dos mecanismos neurofisiológicos dos Reflexos Condicionados, (c) dos mecanismos neurofisiológicos de regulação da Vigilidade e da Atenção.
Fez-se também uma extensa discussão dos dados psicológicos e psicofisiológicos referentes aos Reflexos Condicionados, Motivação, Afectos, Instintos, Memória, Percepção, Processos Cognitivos e Linguagem, nos capítulos em que foram descritos modelos neuronais para esses processos.
(2) Foram estudadas respostas de neurónios do Córtex Cerebral do gato, a estímulos visuais, acústicos e vestibulares, tanto nas Áreas de Projecção Primária, como
nas Áreas Associativas, e também de neurónios do Núcleo Geniculado Externo,
(3) Foram estudadas respostas da Convergência Multisensorial, tanto mediadas pelas vias específicas como pelos sistemas inespecíficos.
(a) As respostas que obtivemos às três espécies de estímulos cabem dentro de duas categorias gerais:
- Respostas específicas - de curta latência, com uma activação inicial muito
intensa, bem limitadas no tempo, cuja duração tinha relação directa com a duração do
estímulo (Tipo I).
- Respostas não específicas - de longa latência, com activação inicial menos
intensa e que depois aumentava progressivamente, com limitação no tempo menos nítida, com oscilações da intensidade e ultrapassando muitas vezes a duração do estímulo (Tipo II) .
Estimulação Vestibular
Foram observadas respostas de tipo I ao estímulo vestibular na margem anterior da C. Supra-sílvica anterior, menos frequentemente na Área Acústica e em alguns neurónios das áreas Visual Primária, Visual Secundária, Para-acústica, Somatosensorial e Associativa (na parte anterior da Circunvolução Lateral).
As respostas com latência mais curta e com mais intensa activação foram encontradas na região primeiro mencionada, e que correspondem à área de projecção vestibular.
As respostas mais frequentes foram as de activação durante a estimulação num dos sentidos de polarização, com inibição ao cessar o estímulo. Havia, nesses mesmos neurónios, inibição ao fazer o estímulo com polarização inversa, com activação ao cessar o estímulo. Um segundo tipo de neurónios era caracterizado por reacções de inibição em ambos os sentidos de polarização. Um terceiro tipo era caracterizado por reacções de inibição num sentido de polarização, não sendo influenciados pela estimulação em sentido inverso. Um quarto tipo de neurónios era caracterizado por reacções de activação em ambos os sentidos de polarização.
Considerando os resultados em conjunto, verifica-se que ocorreram reacções de activação e inibição, em relação com ambos os sentidos de polarização labirín¬tica.
Muitos dos neurónios reagiam, como descrevemos nos tipos atrás menciona-dos, com uma resposta de sentido especificamente dirigido, análoga às respostas en-contradas no Nervo Vestibular e nos Núcleos Vestibulares em relação a um estímulo mais adequado - a rotação.
Na nossa série de experiências, quando a estimulação era mais intensa obtinha-se como resposta uma activação tanto no início como no fim da estimulação sem inibição. Quanto às respostas que consideramos inespecíficas predominam as reac¬ções de tipo β segundo Grüsser, que as descreveu pela primeira vez na Área Visual Primária, e que são caracterizadas pela sua longa latência média (à volta de 150 mseg.), a sua intensificação progressiva, e que aparecem sempre em relação apenas com o início da estimulação labiríntica em ambos os sentidos da polarização, ultra¬passando a sua duração muitas vezes a do estímulo de polarização.
Também muito frequentes eram as respostas do tipo δ com activação ao ini-ciar e ao cessar o estímulo, em ambos os sentidos de polarização.
Um considerável número de neurónios em todas as regiões não reagiam à polarização do labirinto (Tipo α). Encontrámos reacções do tipo e com inibição ao fazer-se estimulação em ambos os sentidos de polarização.
Os neurónios de qualquer dos tipos descritos por Jung em relação à estimu-lação luminosa, foram influenciados de maneira análoga à que acabamos -de descre¬ver, pelas aferências vestibulares. Os nossos resultados são idênticos aos de Grüsser, em relação à Área Visual Primária, mas encontrámos, além disso, resultados com¬paráveis em todas as áreas estudadas no que respeita a respostas inespecíficas.
Os neurónios do Núcleo Geniculado Externo tinham também reacções do tipo II quando o registo era feito estereotáxicamente através do cérebro intacto, mas não se obteve qualquer resposta quando se fez o registo após ablação por aspiração de algumas áreas póstero-laterais do Cérebro, de maneira a expor o Ventrículo Lateral.
Quanto ao tipo da resposta neuronal à estimulação vestibular, a activação provocada pelos estímulos vestibulares tinha carácter contínuo na quase totalidade dos neurónios, mas encontrou-se excepcionalmente, em dois neurónios da Área Visual Secundária, uma inibição durante a fase rápida e uma activação durante o início da fase lenta do nistagmo.
Na Área Vestibular encontrámos uma unidade que respondia com descargas que surgiam em grupos com o mesmo ritmo do nistagmo, embora sem correlação com a i:ase lenta ou com a fase rápida.
A estimulação do Labirinto com agua quente levou à activação das descargas neuronais, enquanto que a água fria provocava uma resposta contrária. Todavia, observou-se também activação em alguns neurónios após estimulação do labirinto com água fria.
A activação neuronal ao nível do Córtex teve uma evidente correlação temporal com os movimentos dos olhos, que eram também provocados pela mesma estimulação calórica do Labirinto. A primeira fase de activação no Córtex começava simultaneamente com movimentos pendulares rítmicos dos olhos, que precedem o nistagmo calórico.
O início do nistagmo, assim como a sua intensificação com carácter fásico, tinham uma correlação bem definida com a activação neuronal no Córtex. Simulta-neamente com o aumento de frequência do nistagmo, ocorria um aumento da frequên-cia da descarga neuronal, que depois se reduzia, embora o nistagmo continuasse mais intenso que anteriormente. Este facto pode ser interpretado como um fenómeno de adaptação neuronal.
Estimulação Luminosa
No noso trabalho encontrámos respostas dos tipos descritos por Jung, não apenas no Córtex Visual Primário mas também no Núcleo Geniculado Externo, no Córtex Para visual, Para-acústico e Córtex Vestibular Primário.
Nas condições em que trabalhámos - adaptação ao escuro, estímulo luminoso de fraca intensidade - as latências das respostas neuronais à estimulação lumino¬sa intermitente não eram significativamente mais longas que na Área Visual Primá¬ria. As respostas eram tão bem definidas e o nível da frequência de fusão crítica do Flicker era tão elevado como o que se encontra correntemente na Área Visual Primária.
Estímulos Acústicos
As respostas aos estímulos acústicos foram encontradas no Córtex Acústico Primário, na Área Vestibular e em alguns neurónios das Áreas Visual Primária e Secundária, Área Somato-Sensorial e na Área Associativa (parte anterior da Circunvolução Lateral).
(4) Convergência
Quando se fez a estimulação luminosa intermitente com uma frequência inferior à da fusão crítica, quer dizer, a uma frequência tal que para cada estímulo havia respostas neuronais claramente relacionadas com ele, e simultaneamente se fez a polarização do Labirinto, houve aumento da intensidade das respostas à luz, em comparação com as obtidas quando não se fazia simultaneamente estimulação labiríntica.
Para todos ús tipos de neurónios, o aumento da frequência da descarga neuronal era máximo, durante o início do estímulo labiríntico. Depois havia uma redução, provavelmente em relação com a adaptação.
A frequência a que ocorria a fusão crítica do flicker elevava-se geralmente quando se fazia estimulação vestibular simultânea.
Foi observada convergência do tipo específico de respostas a duas modalidades sensoriais num mesmo neurónio, nas Áreas Acústica, Associativa e Visual. Este tipo era muito menos frequente que o anteriormente descrito.
Em três neurónios verificou-se convergência de tipo específico em relação às três modalidades sensoriais estudadas. Desses neurónios, dois estavam situados na Área Vestibular Primária e na Área Visual.
Portanto, para além da falta de especificidade em relação a uma modalidade sensorial, de grande número de neurónios das Áreas Secundárias, também nas Áreas específicas se encontraram respostas a modalidades sensoriais diferentes.
(5) A significação destes resultados foi discutida tendo em conta não só os estudos
neurofisiológicos dos fenómenos Sensoriais e Perceptivos, dos Mecanismos neurofisiológicos de regulação da Vigilidade, da Atenção e da Motivação, como além disso os modelos cibernéticos para esses processos.
(6) Fez-se uma análise Cibernética dos mais importantes processos psicológicos, tendo para isso sido usada uma representação por Neurónios Formais, bem como por Neurónios com Interacção de Aferências, Neurónios que realizam operações definidas em Corpos de Galois, Neurónios que formam Redes Assíncronas e Neurónios com operações definidas por sistemas de equações e desigualdades Pseudo-Booleanas.
(7) Foram discutidos e tratados de um ponto de vista formal uma medida para a quantidade de Informação, processada em neurónios com funcionamento sem erro e sujeito a erro, respectivamente.
(8) Analisaram-se os processos de aprendizagem do ponto de vista da Teoria Matemática da Comunicação.
(9) Fez-se um estudo dos problemas levantados pelas redes de neurónios, do ponto de vista da Teoria do Controle.
(10) Desenvolveu-se um modelo neuronal capaz de realizar processos de auto-correlação e correlação cruzada.
(11) Usando esses instrumentos, foram estudados os seguintes problemas: Reflexos Condicionados, Motivação e Afectos, Instinto, Memória (Armazenamento de Informação sob forma permanente), Processos de localização e reencontro da Informação armazenada na Memória (Information Retrieval), Percepção, Linguagem, Processos Cognitivos, Personalidade e alguns problemas Psiquiátricos.
(12) Em conjunto, o nosso trabalho corresponde a uma tentativa de reformulação de alguns dos temas básicos para a Psicologia, através da utilização dos modelos neuronais, e mostrando como é possível encontrar um equivalente neurofisiológico para cada um dos conceitos psicológicos, desde que os neurónios sejam interpretados, tal como o fizeram McCulloch e Pitts, como operadores lógicos. Torna-se então possí¬vel interpretar o funcionamento do Sistema Nervoso simultaneamente a dois níveis - o neurofisiológico e o lógico - o que implica uma reformulação do problema das relações psicofísicas.
Description
Tese de Doutoramento apresentada à Faculdade de Medicina de Lisboa