Oliveira, Rui FilipePinho, Júlia Sabrina Ferreira de2019-09-242021-07-292019-07-29http://hdl.handle.net/10400.12/7181Dissertation presented to obtain the Ph.D. degree in Behavioural Biology, presented at ISPA – Instituto Universitário in the year of 2019Os animais utilizam informação social e não social para tomarem decisões adaptativas que tem impacto no seu fitness. O uso de informação social traz vantagens como escapar a um predador, encontrar fontes de comida ou evitar lutas com indivíduos mais fortes, apenas por observação dos seus conspecíficos ou produtos relacionados com eles. A aprendizagem social ocorre quando os indivíduos observam o comportamento de outros ou as suas consequências para modificar o seu próprio comportamento. Esta estratégia comportamental é conservada entre espécies: os grilos, Nemobius sylvestris, adaptam o seu comportamento para evitar um predador depois de observar o comportamento de outros e mantem essas mudanças comportamentais, duradouramente, mesmo apos os demonstradores não estarem presentes; as abelhas operárias, Apis Mellifera, apresentam uma série de comportamentos motores estereotipados que informam outras operárias da localização precisa de uma fonte de comida. Os mecanismos neuronais da aprendizagem social não estão claramente compreendidos, e são o centro de debate nesta área de investigação. Alguns autores hipotetizam que os mecanismos neurais da aprendizagem social são partilhados, e outros autores defendem que a aprendizagem social é um domínio geral presente até em espécies solitárias. O principal objetivo deste trabalho é clarificar os mecanismos subjacentes a aprendizagem social e não social. Este trabalho subdivide-se em dois capítulos experimentais: o capítulo II, onde procuramos os circuitos neurais do condicionamento observado com um estímulo social ou não social; e capitulo III, no qual a eficácia de estímulos sociais químicos e visuais é testada num paradigma de condicionamento aversivo. Em ambos os capítulos, um gene de ativação imediata são usados como marcadores de atividade neuronal: no capítulo II utilizando a expressão de c-fos, por hibridação insitu, para mapear as regiões do cérebro recrutadas em aprendizagem social e não social; e no capítulo III, a reação quantitativa em cadeia da polimerase foi utilizada numa abordagem com genes e regiões do cérebro candidatas para perceber o envolvimento do sistema olfativo em aprendizagem social olfativa. No capítulo II, nós demonstramos que a aprendizagem social (SL) recruta diferentes regiões do cérebro quando comparada com a aprendizagem não social (AL): SL aumenta a expressão de c-fos nos bulbos olfativos, na zona ventral da área telencefálica ventral, na habénula ventral, no tálamo ventromedial e a AL diminui a expressão de c-fos na habénula dorsal e no núcleo tubercular anterior. Alem disso, conjuntos diferenciais de regiões cerebrais aparecem associados a aprendizagem social e não social depois de uma análise funcional da conectividade entre as regiões do cérebro. No capítulo III, nós mostramos que pistas sociais visuais, como a observação de um conspecífico a exibir uma resposta de alarme, não é eficaz como um estimulo não condicionado (US), mas pistas sociais olfativas, como substância de alarme, foi altamente eficiente como US em aprendizagem aversiva. Além disso, identificamos os bulbos olfativos como uma área do cérebro essencial para condicionamento observado olfativo. Uma análise funcional da coesão e conectividade dos núcleos do cérebro envolvidos em processamento olfativo mostraram uma rede apurada para condicionamento observado olfativo. Em resumo, a presente tese elucida o debate nesta área de investigação sobre os mecanismos da aprendizagem social. Este trabalho clarifica que ao nível comportamental a aprendizagem social requer um domínio geral e ao nível neuronal é necessária uma rede modular que permite a computação em simultâneo de várias informações com diferentes níveis de complexidade.Animals use social and asocial information to take adaptive decisions that impact their fitness. The use of social information brings advantages as to escape a predator, to find a food source or to avoid fights with strongest individuals, only by the observation of conspecifics or their related products. Social learning occurs when individuals observe the behaviour of others, or its consequences, to modify their own behaviour. This behavioural strategy is highly conserved across taxa: the crickets, Nemobius sylvestris, adapt their predator-avoidance behaviour after having observed the behaviour of knowledgeable others, and they maintain these behavioural changes lastingly after demonstrators are gone; the foragers of honeybees, Apis mellifera, display a series of stereotypical motor behaviours which inform other foragers of the precise location of floral food. The neuronal mechanisms of social learning are not clearly understood, and they are in centre of debate in the field. Some authors hypothesized that the neural mechanisms of social learning are shared and others that social learning is a general domain present even in solitary species. The main goal of the present work is to clarify the mechanisms underlying social and asocial learning. This work subdivide in two experimental chapters: the chapter II, where we search for the neuronal circuits of reward observational conditioning with social or asocial stimuli; and the chapter III, in which the effectiveness of a chemical and a visual social stimulus are tested as unconditioned stimulus (US) in an aversive learning paradigm. In both chapters, an immediate early gene is used as a marker of neuronal activity: in chapter II using the expression of c-fos, by in-situ hybridization, to map the brain regions recruited in social and asocial learning; and in chapter III, the quantitative polymerase chain reaction (pPCR) was used in a candidate genes and brain regions approach. In chapter II, we demonstrated that social learning (SL) recruit different brain regions than asocial learning (AL): SL increased the expression of c-fos in olfactory bulbs, in ventral zone of ventral telencephalic area, in ventral habenula, in ventromedial thalamus and AL decreased the expression of c-fos in dorsal habenula and in anterior tubercular nucleus. Moreover, differential sets of brain regions appear associated to social and asocial learning after a functional connectivity analysis. In chapter III, we showed that the social visual cue, the sight of alarmed conspecifics, was not effective as an US; but social olfactory cue, the alarm substance, was highly efficient in aversive learning paradigm. Also, we identified the olfactory bulbs as an essential brain region to olfactory observational conditioning. A functional analysis of the cohesion and connectivity of the brain nuclei involved in olfactory processing were tuned to chemical observational conditioning. In sum, the present thesis elucidated the debate in the field on the mechanisms of social learning. This work clarified that at the behavioural level social learning proved to be a general domain, and at the neuronal level a modular network is needed to allow the computation, at the same time, of high amount information with different levels of complexity.engAprendizagem socialCircuitos neuraisPeixe-zebraSocial learningNeural circuitryZebrafishNeurobehavioural and molecular mechanisms of social learning in zebrafishdoctoral thesis101549792