Utilize este identificador para referenciar este registo: http://hdl.handle.net/10400.12/1650
Título: Etologia social e endocrinologia comportamental da tilapia oreochromis mossambicus (teleostei, cichlidae)
Autor: Oliveira, Rui Filipe
Data de Defesa: 1995
Editora: Faculdade de Ciências, Universidade de Lisboa
Resumo: Com a presente dissertação pretende-se estudar os aspectos funcionais e causais envolvidos no comportamento social dos Ciclídeos africanos incubadores bucais, sobretudo no que diz respeito às interacções entre as hormonas e o comportamento, e ao seu significado funcional, tendo sido escolhida como modelo para estudo a Tilápia de Moçambique Oreochromis mossambicus (Peters 1852). Nesta perspectiva, a presente dissertação apresenta-se, grosso modo, organizada em duas partes complementares: na primeira, procede-se à caracterização do comportamento social da espécie em estudo, nomeadamente no que diz respeito às hierarquias de dominância e à dinâmica das interacções sociais, e na segunda, analisam-se os correlatos comportamentais, morfo-funcionais e endócrinos do estatuto social nos machos, dando-se especial atenção às inter-relações entre as hormonas e o comportamento. Finalmente, apresentam-se dados recolhidos durante o presente trabalho que apontam para a existência de tácticas alternativas de reprodução nos machos desta espécie, e procede-se, ainda, à caracterização do comportamento das fêmeas durante o ciclo de incubação bucal dos alevins. De seguida apresenta-se um pequeno resumo do conteúdo de cada um dos capítulos. Na Parte I (capítulos 1 a 4) procede-se à apresentação do problema e à revisão da literatura relevante para o presente trabalho. Assim, faz-se uma caracterização da biologia social dos Ciclídeos africanos, especialmente no que diz respeito aos modos de reprodução e aos tipos de cuidados parentais existentes neste grupo. De igual modo, apresenta-se uma sinopse da biologia geral da espécie em estudo, nos seus múltiplos aspectos: sistemática e zoogeografia, factores abióticos, ecologia alimentar e reprodução. Finalmente, é apresentada uma resenha monográfica das inter-relações entre hormonas e comportamento em Teleósteos, englobando os seguintes aspectos: caracterização dos esteróides sexuais em Teleósteos, o papel dos androgénios e dos progestogénios no comportamento social em machos de Teleósteos; os ciclos sazonais de esteróides sexuais e a sua relação com o comportamento reprodutor, os mecanismos de acção dos esteróides sexuais sobre o comportamento e a relação bidireccional hormonas-comportamento; e, quais as estratégias de investigação em endocrinologia comportamental. Na Parte II (capítulo 5) é apresentada a metodologia geral comum a todo o trabalho, sendo fornecidos dados sobre a manutenção e reprodução dos indivíduos em cativeiro, e sobre os procedimentos experimentais e estatísticos utilizados. E de referir que o presente trabalho se baseou em três estudos, tendo-se tido a preocupação de sacrificar o menor número de animais possível, maximizando-se a informação recolhida dos indivíduos de cada estudo. Em cada um dos estudos foram realizadas observações de comportamento de indivíduos mantidos em grupos padronizados (estudo 1: 8 grupos heterossexuais de ó indivíduos cada, estudo 2: 8 grupos heterossexuais de 6 indivíduos cada; estudo 3: 4 grupos machos de 4 indivíduos cada, aos quais são adicionadas 2 fêmeas ovuladas por grupo ao fim de 5 dias), e no final os indivíduos foram sacrificados para recolha de amostras biológicas (i.e. gónadas, encéfalos, biometrias), excepto no caso do estudo de curto-prazo (estudo 3) em que se utilizaram amostras de urina para o doseamento dos esteróides sexuais, tendo-se evitado o sacrifício dos animais envolvidos neste estudo. Na Parte III (capítulos 6 a 13) são apresentados e discutidos os resultados dos estudos levados a cabo, os quais estão resumidos abaixo. No capítulo 6 procedeu-se à inventariação e descrição dos padrões elementares de comportamento e de coloração, como forma de caracterizar o repertório comportamental da espécie. Discutiu-se qual a função adaptativa da construção e defesa de ninhos pelos machos em espécies incubadoras bucais maternas, e analisou-se a possível evolução e o design das posturas de submissão em Ciclídeos. No capítulo 7 caracterizou-se a organização social dos grupos em cativeiro (estudo 1), tendo sido detectada a formação de hierarquias de dominância, com estrutura linear e semi-despótica (o indivíduo a participa em mais de metade das interacções do grupo). O tamanho do corpo e o sexo dos indivíduos são factores importantes na decisão das interacções agonísticas: os indivíduos α (dominantes) de cada grupo são sempre machos e são os membros de maiores dimensões dos grupos a que pertencem. Embora os indivíduos tenham sido criados juntos durante um longo período de tempo, são comuns interacções agonísticas que envolvem agressão de alta intensidade, o que indica que neste estádio (maturação sexual) os indivíduos efectuam avaliações frequentes das capacidades competitivas dos outros elementos do grupo. Foram ainda analisadas as redes de interacções no interior dos grupos, tendo sido desenvolvidas para o efeito técnicas de estatística de simulação para a análise de dados sociométricos. As interacções agonísticas são especialmente comuns entre machos, sendo menos frequentes entre machos e fêmeas, e entre fêmeas. Os indivíduos ω (subordinados) participam em menos encontros agonísticos do que o esperado. De acordo com a distância hierárquica, os vizinhos na hierarquia estão envolvidos em menos interacções agonísticas do que o esperado, excepto para as interacções simétricas, as quais representam uma pequena proporção do número total de interacções. Este dado é contrário às expectativas, mas pode ser explicado pelo facto de a agressão ser iniciada preferencialmente pelos indivíduos dominantes contra indivíduos que lhes são claramente subordinados, presumivelmente para manterem o seu estatuto social. Foi ainda demonstrado que o índice de dominância, vitórias/ (vitórias + derrotas), é um muito bom preditor da posição hierárquica dos indivíduos nas ordens de dominância dos seus grupos. É argumentado que, em espécies nas quais as interacções agonísticas não são controladas por processos que envolvem operações cognitivas complexas, este índice de dominância pode ser um indicador biologicamente realista da motivação agressiva dos indivíduos. No capítulo 8 estudou-se a dinâmica do estabelecimento das hierarquias de dominância e sua estabilidade ao longo do tempo. No estudo de curto-prazo (7 dias, estudo 3), durante o processo de formação de grupos de machos foi detectada consistentemente a seguinte sequência temporal de actividades predominantes: (a) avaliação mútua dos membros do grupo e formação das hierarquias de dominância; (b) estabelecimento dos territórios e construção dos ninhos; (c) cortejamento. Sugere-se que estes resultados reflectem a sequência provável de acontecimentos que ocorrem durante o processo de formação de uma arena reprodutora na natureza, no início de cada episódio de reprodução. Do estudo de longo-prazo (8 semanas, estudo 2) foi concluído embora a maior parte das estruturas de dominância seja linear, elas são instáveis de semana para semana. Isto é, sucedem-se no tempo estruturas lineares nas quais, no entanto, os indivíduos não ocupam as mesmas posições hierárquicas relativas. A estabilidade das posições hierárquicas é superior nos indivíduos dominantes de cada grupo, os quais sofrem menos reversões hierárquicas do que os subordinados. As reversões na ordem de dominância de um grupo são especialmente comuns entre vizinhos hierárquicos. As hierarquias de dominância não estabilizaram durante o período de tempo deste estudo. No capítulo 9 avaliaram-se as relações existentes entre o estatuto social dos indivíduos e um conjunto de variáveis comportamentais, entre as quais a territorialidade, os padrões de coloração, o acesso às fêmeas, a construção e manutenção dos ninhos, os comportamentos agonísticos e os comportamentos sexuais. Os indivíduos dominantes apresentam uma coloração mais escura do corpo, têm prioridade no estabelecimento de territórios, constroem ninhos de maiores dimensões e monopolizam o acesso às fêmeas do grupo a que pertencem. Os dados sustentam a hipótese de que os indivíduos dominantes são os que investem mais em comportamentos agonisticos, tendo como benefício deste investimento um maior acesso às fêmeas, segundo uma cascata comportamental: dominância social —> estabelecimento de um território —> construção do ninho —> acesso a fêmeas. No capítulo 10 investigaram-se as relações existentes entre o estatuto social e um conjunto de caracteres morfo-fisiológicos, entre os quais medidas biométricas (e.g. comprimento, peso, dimensões das barbatanas, etc.), indicadores da maturidade sexual (e.g. índice gonado-somático); das condições bioenergéticas (índice hepatosomático e factor de condição), e dos níveis de androgénios (dilatação da papila urogenital). Para uma avaliação correcta das variáveis biométricas foi realizado um estudo prévio sobre a existência de alometrias e de dimorfismo sexual na morfologia externa da espécie, tendo sido detectados dois complexos morfológicos sexualmente dimórficos: altura das barbatanas anal e dorsal, focinhos afilados com mandíbulas robustas nos machos. Colocou-se a hipótese destes caracteres morfológicos terem evoluído por selecção sexual, uma vez que conferem vantagens fenotípicas em termos de mecanismos comportamentais de defesa territorial e escolha do parceiro sexual por parte das fêmeas. Uma vez identificados estes complexos morfológicos procedeu-se à averiguação da sua expressão em machos com diferente estatuto social, verificando-se que os indivíduos dominantes apresentam uma acentuação destes caracteres. Comof simultaneamente, estes indivíduos também apresentam papilas maiores, as quais são utilizadas como indicadores dos níveis fisiológicos de androgénios, colocou-se a hipótese de a dominância social, através de uma elevação dos níveis de androgénios circulantes, acentuar a expressão de características sexualmente dimórficas. Foi também demonstrado que os indivíduos dominantes possuem índices gonado-somáticos superiores aos dos subordinados, não diferindo estas duas classes de machos no que diz respeito às variáveis bioenergéticas (i.e. índice hepato-somático e factor de condição). Observou-se ainda que os indivíduos dominantes têm o aparelho sónico (i.e. placas faríngicas e musculatura sónica) mais desenvolvido do que o dos subordinados, o que deixa adivinhar um papel importante da produção de sons para o estabelecimento das relações de dominância. No capítulo 11 estudaram-se os correlatos endócrinos do estatuto social, nomeadamente a relação de causa-efeito entre o estatuto social nos machos e os níveis de esteróides sexuais, i.e. androgénios e progestogénios, e sua modulação pelo contexto social, através do doseamento das hormonas na urina por radio-imunoensaios (RIA), e a metabolização neural dos androgénios. No estudo de curto-prazo, após 8 dias de isolamento social nenhum dos esteróides estudados (i.e. testosterona, 11-cetotestosterona, 17,20α-P, e 17,20β-P) era bom preditor da dominância social desenvolvida após a subsequente formação dos grupos de machos. Um dia após a formação dos grupos os índices de dominância são já bons preditores das concentrações urinárias de todos os esteróides sexuais. Assim, as interacções sociais têm um efeito importante de curto-prazo na modulação das concentrações dos esteróides sexuais em O. mossambicus. Os índices de dominância e as concentrações de androgénios, medidos após a formação dos grupos só de machos, estão correlacionados positivamente com a territorialidade, a taxa de cortes, e as dimensões dos ninhos. Foram detectadas relações semelhantes para os progestogénios, com a excepção de que a 17,20β-P e a taxa de cortes não se encontram correlacionadas. A formação dos grupos só de machos foi acompanhada de um aumento das concentrações urinárias dos esteróides sexuais em machos territoriais e um decréscimo em machos não-territoriais, com excepção para a testosterona, que aumenta em ambos os grupos. A introdução de fêmeas ovuladas nos grupos causou um retorno das concentrações de esteróides para níveis próximos dos do isolamento social, excepto para 17r20a-P que apresenta um grande incremento nos indivíduos territoriais. É discutido o possível papel de cada um dos esteróides. Foi também desenvolvido um ensaio radiométrico para a quantificação da actividade da aromatase, que controla a metabolização de androgénios em estrogénios. Investigou-se a distribuição neuroquimica da aromatase no sistema nervoso central e as suas eventuais relações com o comportamento sexual masculino e com o estatuto social. Não foram detectadas relações entre a actividade deste enzima e o estatuto social. No entanto, existem diferenças significativas entre os dois sexos, sendo o enzima mais activo nos machos. Neuroanatomicamente o enzima apresenta uma maior actividade no tálamo e no telencéfalo, duas estruturas classicamente consideradas como estando envolvidas no controlo dos comportamentos sociais e do eixo reprodutor nos Vertebrados. No capítulo 12 descreveu-se a existência de tácticas alternativas de acasalamento nos machos. Assim, enquanto os dominantes estabelecem territórios para os quais atraem as fêmeas, os subordinados, que não são bem sucedidos territorialmente, adoptam o comportamento das fêmeas, deixando-se cortejar e mantendo-se assim na imediação dos ninhos. Nas ocasiões em que se verificaram desovas os machos subordinados interferiram com o par tentando fertilizar alguns dos ovos da postura. No capítulo 13 caracterizou-se o comportamento social feminino ao longo do ciclo de incubação bucal. As fêmeas não apresentam nenhuns indícios de comportamentos agressivos durante todo o ciclo excepto na fase em que incubam alevins com alimentação exógena. Nesta fase, o padrão de coloração das fêmeas altera-se e passam a defender um espaço na sua vizinhança no qual não permitem a presença de outros indivíduos. Este espaço parece ser destinado às excursões que os alevins realizam fora da cavidade bucal materna nesta fase. Observou-se ainda que o tamanho das posturas incubadas diminui gradualmente ao longo do ciclo de incubação bucal, colocando-se a hipótese de as fêmeas praticarem canibalismo filial como um meio de viabilizarem a restante postura e de evitarem um abaixamento da sua condição física, uma vez que durante todo o ciclo se abstêm de se alimentar. Na Parte IV os resultados são integrados numa discussão final subordinada ao tema "Uma abordagem causal e funcional do sistema de acasalamento de Oreochromis mossambicus" (capítulo 14). São ainda analisados alguns temas teóricos, cuja discussão se tornou pertinente no âmbito do presente trabalho, nomeadamente a selecção sexual (capítulo 15), e a evolução da 11-cetotestosterona nos Teleósteos como principal esteróide sexual masculino (capítulo 16).
Descrição: Tese de Doutoramento apresentada à Faculdade de Ciências, Universidade de Lisboa
URI: http://hdl.handle.net/10400.12/1650
Aparece nas colecções:BCOMP - Tese de doutoramento

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